Tiến Sĩ Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker ph

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành được luận án này, tác giả xin chân thành cảm ơn:
1. TS. Lưu Hồng Trường (Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam) và TS. Nguyễn Phi Ngà (Bộ môn Sinh thái học & Tiến hóa,
Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Tp. HCM) đã rất quan tâm, tâm huyết, tận tình
hướng dẫn về chuyên môn cũng như cung cấp một số mẫu vật cho luận án.
2. Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học & Công nghệ Việt Nam
đã hỗ trợ trong kinh phí cho một số chuyến thực địa, cung cấp nhiều mẫu vật cho
luận án.
3. TS. Nguyễn Thị Phương Thảo–Viện Sinh học Nhiệt Đới đã tạo điều kiện và hỗ trợ
cho tác giả trong suốt quá trình học của chương trình Nghiên cứu sinh tại Viện
Sinh học Nhiệt Đới-Học Viện Khoa học & Công nghệ, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
Ngoài ra, chúng tôi cũng chân thành cảm ơn vì sự hỗ trợ, đóng góp và cộng tác từ quý
Thầy, Cô, các nhà chuyên môn, quý đồng nghiệp cũng như các quý anh, chị em từ nhiều
đơn vị khác nhau trong quá trình thực hiện luận án như:
1. PGS. TS. Hoàng Nghĩa Sơn– Viện Sinh học Nhiệt Đới.
2. PGS. TS. Trần Hợp–Khoa Sinh học, Đại học KHTN Tp. HCM.
3. PGS. TS. Nguyễn Thị Đẹp–Bộ môn Thực vật, Khoa Dược, Đại học Y Dược Tp.
HCM.
4. TS. Trần Văn Tiến–Khoa Sinh học, Đại học Đà Lạt.
5. PSG. TS. Lê Huyền Ái Thúy–Khoa Công nghệ Sinh học, Đại học Mở Tp. HCM.
6. TS. Phạm Văn Ngọt – Khoa Sinh học, Đại học Sư Phạm Tp. HCM.
7. TS. Hoàng Minh Đức–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
8. ThS. Nguyễn Quốc Đạt–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học
& Công nghệ Việt Nam.
9. ThS. Nguyễn Trần Quốc Trung–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm
Khoa học & Công nghệ Việt Nam.
10. ThS. Nguyễn Lê Xuân Bách–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa
học & Công nghệ Việt Nam. 11. CN. Đặng Minh Trí–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
12. KS. Nguyễn Hiếu Cường–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học
& Công nghệ Việt Nam.
13. KS. Nguyễn Thị Luân–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
14. ThS. Trần Hữu Đăng–Viện Sinh thái học Miền Nam, Viện Hàn Lâm Khoa học &
Công nghệ Việt Nam.
15. PSG. TS. Trần Thế Bách–Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn Lâm
Khoa học & Công nghệ Việt Nam.
16. TS. Nguyễn Quốc Bình–Bảo Tàng Thiên Thiên Việt Nam, Viện Hàn Lâm Khoa
học & Công nghệ Việt Nam.
17. TS. Nguyễn Văn Dư–Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn Lâm Khoa
học & Công nghệ Việt Nam.
18. PSG. TS. Đàm Sao Mai–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
19. TS. Trịnh Ngọc Nam–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
20. TS. Nguyễn Bá Thanh–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
21. TS. Phạm Tấn Việt–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
22. TS. Nguyễn Thị Diệu Hạnh–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại
học Công Nghiệp Tp. HCM.
23. TS. Trần Thị Huyền–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
24. ThS. Lưu Thảo Nguyên–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
25. ThS. Lê Hồng Thía–Viện Môi Trường, Trường Đại học Công Nghiệp Tp. HCM.
26. TS. Phạm Nguyễn Đức Hoàng–Trung tâm Công nghệ Sinh học Tp. HCM.
27. ThS. Nguyễn Anh Tuấn–VQG Phước Bình.
28. ThS. Lê Thanh Sơn–KBTTN Bình Châu-Phước Bửu.
29. ThS. Lê Hồng Sơn–VQG Côn Đảo. 30. KS. Nguyễn Đình Trung–VQG Côn Đảo.
31. KS. Hà Văn Long–VQG Phú Quốc.
32. KS. Trần Ngọc Toàn–Trung tâm Đa dạng sinh học Nước Việt Xanh, Đà Nẵng.
33. KS. Trần Giỏi–Hội Bảo vệ thiên nhiên và môi trường tỉnh Khánh Hòa.
34. ThS. Nguyễn Ái Tâm–VQG Kon Ka Kinh.
35. KS. Võ Huy Sang–VQG Bù Gia Mập.
36. KS. Phạm Hữu Nhân–VQG Bidoup-Núi Bà.
37. KS. Vũ Kim Công–Viện Sinh học Tây Nguyên.
38. KS. Nguyễn Thị Ngọc Mỹ–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại
học Công Nghiệp Tp. HCM.
39. KS. Đỗ Đình Quốc Bảo–Viện Công nghệ sinh học & Thực phẩm, Trường Đại học
Công Nghiệp Tp. HCM.
40. Sư cô Mẫn–Chùa Quan Âm, núi Bà Đen, Tây Ninh.
41. Anh Thủy–Hàm Thuận Nam, Bình Thuận.
42. Thầy Nguyễn Thanh Tâm–Trường THPT Lê Hồng Phong, Hiệp Đức, Quảng Nam.
43. Em Cảnh–Hiệp Đức, Quảng Nam.
44. Anh Tâm–Thăng Bình, Quảng Nam.
Xin thành kính, cảm tạ công ơn dạy dỗ của cố Nhà giáo, PGS. TS. Bùi Văn Lai–
Viện Sinh học Nhiệt Đới. DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
bp
CBHD
CI
CS
DNA
HN
HNU
IGS
ITS
K
KBTTN
MEGA
P
PAUP
PCR
PHH
RAPD
RC
RFLP
RI
RPH
Sect.
SGN
SSR
Subfam.
Syn.
Trib.
VNM
VQG
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
:
Base pair
Cán bộ hướng dẫn
Consistency index
Cộng sự
Deoxyribonucleic acid
Phòng mẫu vật Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật
Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội
Intergenic spacer
Internal transcribed spacer
Bảo tàng mẫu vật Kew (Anh)
Khu bảo tồn thiên nhiên
Molecular Evolutionary Genetics Analysis
Bảo tàng mẫu vật Paris (Pháp)
Phylogenetic Analysis Using Parsimony
Polymerase Chain Reaction
Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Tp. HCM
Random Amplification of Polymorphic DNA
Rescaled consistency index
Restriction fragment length polymorphism
Retention index
Rừng phòng hộ
Section
Phòng mẫu vật Viện Sinh thái học miền Nam
Simple sequence repeat
Subfamily–Phân họ
Synonym
Tribe–Tông
Phòng mẫu vật Viện Sinh học nhiệt đới
Vườn quốc gia
MỤC LỤC
Trang
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về họ Ráy 2
1.2. Sinh thái và dạng cây 2
1.2.1. Thực vật bán phụ sinh (hemiepiphytes) . 2
1.2.2. Thực vật phụ sinh (epiphytes) 3
1.2.3. Thực vật mọc trên đá (lithophytes) 3
1.2.4. Thực vật cây chồi ngầm (geophytes) . 3
1.2.5. Thực vật dòng chảy (rheophytes) 4
1.2.6. Thực vật ngập nước (submerged aquatics) hoặc ngập nước
định kỳ (periodically submerged aquatics) 4
1.2.7. Thực vật đầm lầy (helophytes) 4
1.2.8. Thực vật trôi nổi (free-floading aquatics) 5
1.3. Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy 5
1.3.1. Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Ráy trên thế giới . 5
1.3.1.1. Nghiên cứu phân loại họ Ráy dựa trên đặc điểm hình thái 5
1.3.1.2. Nghiên cứu ứng dụng marker phân tử trong xây dựng
hệ thống phát sinh chủng loại ở họ Ráy 8
1.3.2. Lịch sử nghiên cứu họ Ráy ở Việt Nam . 10
CHƯƠNG 2. ĐIỀU KIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP THỰC NGHIỆM
2.1. Đối tượng nghiên cứu . 13
2.2. Phương pháp nghiên cứu . 13
2.2.1. Phương pháp khảo sát thực địa 13
2.2.2. Phương pháp thực hiện ở phòng thí nghiệm . 14
2.2.2.1. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái . 14
2.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu phân tử . 14
2.2.3. Phương pháp xử lý số liệu 16
2.2.3.1. Xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái . 16
2.2.3.2. Xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử 16 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ . 17
3.1.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái . 17
3.1.1.1. Phân họ Pothoideae và Monsteroideae 18
3.1.1.3. Phân họ Lasioideae 18
3.1.1.4. Phân họ Aroideae . 19
Tông Homalomeneae 19
Tông Schismatoglottis, Cryptocoryneae . 19
Tông Aglaonemateae 19
Tông Thomsonieae . 20
Tông Arisaemateae . 20
Tông Pistieae 21
Tông Colocasieae . 21
3.2.2. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử . 23
3.2.2.1. Kết quả đặc điểm trình tự trnL-trnF IGS và matK . 23
3.2.2.2. Cây phả hệ dựa trên vùng trình tự trnL-trnF và matK . 24
Phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae . 25
Phân họ Aroideae . 26
Tông Cryptocoryneae và Schismatoglottideae . 26
Tông Aglaonemateae 26
Tông Homalomeneae 30
Tông Thomsonieae 31
Tông Pistieae . 34
Tông Colocasieae 34
Tông Arisaemateae . 39
Tông Areae 42
3.3. Kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái 43
Khóa định loại các chi thuộc họ Araceae ở miền Nam . 43
Phân họ. 1. POTHOIDEAE 45
Tông Potheae . 45
Chi Pothos . 45 Khóa định loại các loài Pothos ở phía Nam 46
Phân họ. 2. MONSTEROIDEAE . 53
Tông Anadrndreae . 53
Chi Anadendrum 53
Khóa định loại các loài Anadendrum ở phía Nam 53
Tông Monstereae . 55
Chi Rhaphidophora . 55
Khóa định loại các loài Rhaphidophora ở phía Nam 56
Chi Epipremnum 60
Khóa định loại các loài Epipremnum ở phía Nam 60
Chi Sinsdapsus 62
Khóa định loại các loài Sinsdapsus ở phía Nam . 63
Phân họ. 3. LASIOIDEAE 64
Chi Pycnospatha 64
Chi Cyrtosperma . 65
Chi Lasia . 67
Phân họ. 4. AROIDEAE . 68
Tông Homalomeneae 68
Chi Homalomena . 69
Khóa định loại các loài Homalomena ở phía Nam . 69
Tông Schismatoglottideae . 74
Chi Schismatoglottis . 74
Khóa định loại các loài Schismatoglottis ở phía Nam . 74
Tông Cryptocoryneae . 77
Chi Cryptocoryne 78
Khóa định loại các loài Cryptocoryne ở phía Nam . 78
Tông Aglaonemateae . 81
Chi Aglaonema 81
Khóa định loại các loài Aglaonema ở phía Nam . 82
Tông Thomsonieae 87
Chi Amorphophallus 87 Khóa định loại các loài Amorphophallus ở phía Nam 89
Tông Areae 108
Chi Sauromatum 108
Chi Typhonium 109
Khóa định loại các loài Typhonium ở phía Nam . 110
Tông Arisaemateae 122
Chi Arisaema . 122
Khóa định loại các loài Arisaema ở phía Nam . 123
Tông Colocasieae 136
Chi Remusatia . 137
Chi Colocasia 138
Khóa định loại các loài Colocasia ở phía Nam . 138
Chi Alocasia 141
Khóa định loại các loài Alocasia ở phía Nam . 142
Chi Leucocasia . 147
Tông Pistieae . 147
Chi Pistia . 148
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 149
DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 3.1. Cây phả hệ họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái . 17
Hình 3.2. Cây phả hệ họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên marker phân tử . 24
Hình 3.2. Cây phả hệ tông Colocasieae dựa trên marker phân tử 37

DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 2.1. Trình tự mồi được sử dụng để khuếch đại vùng trình
trnL-trnF IGS và matK . 16
Bảng 3.1. Đặc điểm khác biệt giữa 3 section Anomala, Fimbriata và Sinarisaema 22
Bảng 3.2. Sự khác biệt giữa Aglaonema và Aglaodorum 28
Bảng 3.3. So sánh các đặc điểm hình thái của A. condaoense, A. pierreanum và A.
roxburghii. 41



TÓM TẮT
Luận án đã thống kê được họ Ráy ở phía Nam Việt Nam có 101 loài, 1 phân
loài và 1 dạng, trong đó tác giả luận án đã thu thập được 66 loài, 1 phân loài và 1 dạng
với 269 tiêu bản. Thông qua quá trình nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái, luận án
đã xây dựng được cây phả hệ cho 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng. Bên cạnh đó, đề tài
cũng lần đầu cung cấp dữ liệu phân tử (2 marker phân tử là trnL-trnF IGS và matK)
cho 64 loài, 1 phân loài và 1 dạng thu được, từ đó xây dựng cây phả hệ dựa trên
marker phân tử cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam. Dựa trên kết quả này, luận án đã có
sự chỉnh lý hay khẳng định vị trí phân loại của các taxa ở nhiều chi còn chưa được
thống nhất giữa các nhà nghiên cứu như: Aglaonema, Aglaodorum, Alocasia,
Amorphophallus, Arisaema, Colocasia, Homalonema, Pseudodracontium,
Sauromatum và Typhonium. Bên cạnh đó, luận án đã xây dựng được khóa định loại và
cung cấp các thông tin cập nhật cho toàn bộ 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng cho họ
Ráy ở phía Nam Việt Nam gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu, mô tả chi tiết
đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu, đặc điểm sinh thái, phân bố và hình
ảnh minh họa chi tiết. Ngoài ra, đề tài đã ghi nhận bổ sung 16 loài cho khu hệ Ráy
phía Nam, bao gồm 3 ghi nhận phân bố mới (gồm các loài Amorphophallus
paeoniifolius, A. tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) và 13 loài nghi ngờ là mới
cho khoa học (gồm: 1 loài thuộc chi Alocasia, 3 loài thuộc chi Amorphophallus, 3 loài
thuộc chi Arisaema và 6 loài thuộc chi Typhonium), trong đó đã mô tả và công bố 3
loài mới cho khoa học trên các tạp chí khoa học trong nước và quốc tế là Alocasia
rivularis, Arisaema langbiangense và Typhonium thatsonense. Cho đến thời điểm bảo
vệ, luận án đã công bố được 5 bài báo khoa học, bao gồm 2 bài trên tạp chí khoa học
quốc tế (ISI) và 3 bài trên tạp chí khoa học trong nước. Tác giả vẫn đang tiếp tục
chuẩn bị thêm các bài báo khác.



SUMMARY
One hundred and one species, 1 subspecies and 1 form of the Araceae in the
southern Vietnam have been reported in the thesis, in which the author have collected
269 specimens of 66 species, 1 subspecies and 1 form. Based on examination of the
morphological characteristics, the thesis has constructed a phylogenetic tree for all the
recorded taxa. Besides, this study has provided molecular data (trnL-trnF IGS and
matK sequences) for 64 species, 1 subspecies and 1 form, which were used to
construct a molecular phylogenetic tree of the Araceae in the southern Vietnam. Based
on these results, the author has re-classified and/or confirmed the exact identification
for ambiguous species in the following genera: Aglaonema, Aglaodorum, Alocasia,
Amorphophallus, Arisaema, Colocasia, Homalonema, Pseudodracontium,
Sauromatum and Typhonium. In addition, the study has estabished morphological
characteristic-based keys to and provided and/or updated the taxonomic information
for all the taxa, including scientific name, references, morphological description, type
specimens, studied specimens, ecological characteristics, distribution and illustrations
with colourful photographs. Moreover, 16 taxa have been recorded as new to the
Araceae flora in southern Vietnam, including 3 known species (i.e. Amorphophallus
paeoniifolius, A. tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) and thirteen species
tentatively new to science (i.e. 1 species of Alocasia, 3 species of Amorphophallus, 3
species of Arisaema and 6 species of Typhonium). Three out of those species, i.e.
Alocasia rivularis, Arisaema langbiangense and Typhonium thatsonense have been
published. As results until the defense, 5 papers have been published/accepted for
publication in 3 national and 2 international botanical (ISI- International Scientific
Indexing) journals. More manuscripts are under preparation.