Thạc Sĩ NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG MỘT SỐ DÒNG LÚA MANG GEN LÙN DAIKOKU, GEN TƯƠNG HỢP RỘNG VÀ GEN KHÁNG BỆNH BẠC L

Luận án tiến sĩ năm 2011
Đề tài: NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG MỘT SỐ DÒNG LÚA MANG GEN LÙN DAIKOKU, GEN TƯƠNG HỢP RỘNG VÀ GEN KHÁNG BỆNH BẠC LÁ Xa7, Xa21 TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

MỤC LỤC
Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục .iii
Danh mục ký hiệu và các chữ viết tắt .vii
Danh mục các bảng viii
Danh mục các hình xi
Danh mục ảnh xiii
1. MỞ ðẦU 1
1. Tính cấp thiết của ñề tài 1
2. Mục tiêu nghiên cứu 3
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài . 3
3.1. Ý nghĩa khoa học của ñề tài . 3
3.2. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 4
4. Giới hạn và ñối tượng nghiên cứu của ñề tài 5
4.1. Giới hạn nội dung nghiên cứu của ñề tài . 5
4.2. ðối tượng nghiên cứu 6
4.3. ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 6
Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 8
1.1. Tình hình nghiên cứu về gen tương hợp rộng, bệnh bạc lá và kiểu
hình thấp cây . 8
1.1.1. Tình hình nghiên cứu và ứng dụng về gen tương hợp rộng 8
1.1.2. Tình hình nghiên cứu và ứng dụng gen kháng bệnh bạc lá trên
cây lúa 9
1.1.3. Tình hình nghiên cứu và ứng dụng loại hình lúa thấp cây 10
1.2. ðặc ñiểm hình thái của các giống lúa mang gen tương hợp rộng,
kháng bệnh bạc lá và giống lúa thấp cây 12
1.2.1. ðặc ñiểm của gen tương hợp rộng và sử dụng gen tương hợp
rộng trong lai xa .12
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
iv
1.2.2. ðặc ñiểm của các dòng lúa ñẳng gen, nhóm nòivà ñộc tố của
vi khuẩn Xanthomonas oryzae .13
1.2.3. ðặc ñiểm hình thái của kiểu hình thấp cây 20
1.3. Cơ chế di truyền của gen tương hợp rộng, cơ chế tính kháng,
nhiễm bệnh bạc lá và kiểu hình thấp cây 24
1.3.1. Cơ chế di truyền của gen tương hợp rộng .24
1.3.2. Cơ chế di truyền tính kháng bệnh bạc lá .26
1.3.3. Cơ chế di truyền của kiểu hình thấp cây .29
1.4. Thành tựu ứng dụng gen tương hợp rộng, gen kháng bệnh bạc lá
và kiểu hình thấp cây trong chọn tạo giống lúa 32
1.4.1. Các thành tựu ứng dụng của gen tương hợp rộng .32
1.4.2. Các thành tựu ứng dụng gen kháng bệnh bạc lá .36
1.4.3. Thành tựu ứng dụng của các kiểu hình thấp cây trong tạo
giống lúa có tiềm năng năng suất cao 39
1.5. Nhận xét chung 41
Chương 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 42
2.1. Nội dung 1: Tạo dòng TGMS mới mang gen tương hợp rộng 42
2.1.1. ðánh giá ñặc ñiểm của con lai F
1
khi lai xa giữa các loài phụ
Indica và Japonica 42
2.1.2. Chọn tạo dòng TGMS mới mang gen tương hợp rộng .42
2.1.3. ðánh giá sự có mặt của gen tương hợp rộng(WCG) trong
dòng mẹ TGWCG530s bằng chỉ thị phân tử .42
2.1.4. Vật liệu nghiên cứu cho nội dung một. Tạo dòng TGMS mới
mang gen tương hợp rộng 43
2.1.5. Phương pháp nghiên cứu .43
2.1.6. Chỉ tiêu và phương pháp theo dõi, ñánh giá. 44
2.2. Nội dung 2: Chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào các dòng bố ưu tú 45
2.2.1. ðánh giá ñặc ñiểm của con lai F1 khi lai dòng bố mẹ không
mang gen kháng bệnh bạc lá 45
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
v
2.2.2. Chuyển gen kháng bệnh bạc lá bằng phương pháp lai lại(Bakcross) . 45
2.2.3. Kiểm tra gen kháng bệnh bạc lá Xa7, Xa21 bằng chỉ thị phân
tử 46
2.2.4. Sử dụng dòng bố R75 kháng bệnh bạc lá ñể tạora tổ hợp lúa
lai mới Việt Lai 75. 46
2.2.5.Vật liệu nghiên cứu cho nội dung chuyển gen kháng bệnh bạc
lá vào các dòng bố ưu tú 46
2.2.6. Phương pháp nghiên cứu .47
2.2.7. Chỉ tiêu và phương pháp theo dõi, ñánh giá. 48
2.3. Nội dung 3: Sử dụng kiểu hình làm ngắn ñốt thân và làm ngắn ñốt
bông từ giống Daikoku Dwarf 49
2.3.1. ðặc ñiểm hình thái làm ngắn lóng, dày thân c ủa giống Daikoku Dwarf 49
2.3.2. Nghiên cứu sự phân ly tính trạng mục tiêu ở quần thể F2 của
các cặp lai có sự tham gia của giống Daikoku Dwarf. 49
2.3.3. ðặc ñiểm nông sinh học của dòng R50- kiểu cây mới ñược tạo
ra sử dụng các tính trạng kiểu cây của Daikoku Dwarf. 49
2.3.4. Sử dụng dòng R50 trong chọn giống lúa lai hai dòng 50
2.3.5. Vật liệu nghiên cứu cho nội dung 3 50
2.3.6. Phương pháp nghiên cứu .50
2.3.7.Chỉ tiêu và phương pháp theo dõi, ñánh giá 51
2.4. Nội dung 4: Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòngtriển vọng Việt
Lai 50 và Việt Lai 75 54
2.4.1. Vật liệu 54
2.4.2. Nội dung 54
2.4.3. Phương pháp khảo nghiệm 55
2.4.4.Các chỉ tiêu và phương pháp theo dõi, ñánh giá 56
2.4.5. Phương pháp xử l ý số liệu .56
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
vi
Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 57
3.1. Tạo dòng TGMS mới mang gen tương hợp rộng 57
3.1.1. ðặc ñiểm của con lai F1 khi lai xa giữa loài phụ Indicavà
Japonica .57
3.1.2. Chọn tạo dòng TGMS mới mang gen tương hợp rộng .59
3.1.3. ðánh giá sự có mặt của gen tương hợp rộng (WCG) trong
dòng mẹ TGWCG 530
S
bằng chỉ thị phân tử. 66
3.2. Chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào các dòng bố ưu tú 71
3.2.1. Chuyển gen kháng bệnh bạc lá bằng phương pháp lai lại
(phương pháp Bakcross) 71
3.2.2. Kiểm tra gen kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử .77
3.2.3. ðặc ñiểm nông sinh học và tính kháng bệnh bạc lá của tổ hợp
lúa lai mới Việt Lai 75(TGMS 135s/R75) .84
3.3. Sử dụng kiểu hình làm ngắn ñốt thân và làm ngắn ñốt bông từ
giống Daikoku Dwarf ñể tạo vật liệu mới .87
3.3.1. ðặc ñiểm hình thái làm ngắn lóng, dày thân c ủa giống Daikoku
Dwarf . 87
3.3.2. Nghiên cứu sự phân ly một số tính trạng chính ở quần thể F2
trong các cặp lai có sự tham gia của giống Daikoku Dwarf 93
3.3.3. ðặc ñiểm nông sinh học của dòng R50- kiểu cây mới ñược tạo
ra sử dụng các tính trạng kiểu cây của Daikoku Dwarf .100
3.3.4. Sử dụng dòng R50 trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng 114
3.4. Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng triển vọng Việt Lai 75, Việt Lai 50 117
3.4.2. Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng Việt Lai 50 124
Chương 4 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 132
Kết luận. 132
Kiến nghị. 133
CÁC CÔNG TRÌNH ðà CÔNG BỐ LIÊN QUAN ðẾN LUẬN ÁN134
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
vii
DANH MỤC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT
TT Chữ viết tắt Diễn giải
1 TGMS Thermo-genic male sterile (Bất dục ñực di truyền nhân
phản ứng với nhiệt ñộ)
2 PGMS Photoperiod-genic male sterile (Bất dục ñực di truyền
nhân phản ứng với ánh sáng)
3 CMS Cytoplasma male sterile (Bất dục ñực di truyền tế bào chất)
4 WCG Wide compatibility genic(Gen tương hợp rộng)
5 TGWCG Thermo-genic wide compatibility genic
6 ƯTL Ưu thế lai
7 BB Bacterial Blight (Bạc lá)
8 NIL Near Isogenic lines (Các dòng ñẳng gen)
9 DGWG Dee-Geo-Woo-Gen (ðề cước ô tiêm)
10 NSLT Năng suất lý thuyết
11 NSTT Năng suất thực thu
12 NSSVH Năng suất sinh vật học
13 HSKT Hệ số kinh tế
14 HPHD, HPBD Hạt phấn hữu dục, Hạt phấn bất dục
15 BCF . Backcross (lai trở lại) với con lai F
1
16 NSCT Năng suất cá thể
17 BTST Bồi tạp sơn thanh
18 PCR Phản ứng chuỗi
19 Hb Ưu thế lai thực
20 Hs Ưu thế lai chuẩn
21 HAU Isolate Ha Noi Agriculture University -Isolate
22 JICA Japan International Cooperation Acency
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
viii
DANH MỤC BẢNG
STT Tên bảng Trang
Bảng 1.1: Các nhóm phản ứng với bệnh bạc lá ở giống lúa Nhật Bản 16
Bảng 3.1: Tỷ lệ hạt phấn hữu dục và tỷ lệ hạt chắc/bông của con lai
giữa dòng mẹ 135s, Pei Ải 64s có mang gen WCG với một số
giống Indica và Japonica 57
Bảng 3.2: Một số tổ hợp ñiển hình có tỷ lệ hạt phấn hữu dục và hạt
chắc cao (xuân 2008) 61
Bảng 3.3: ðánh giá dòng mẹ có khả năng mang gen tương hợp rộng
(WGC) thông qua các tổ hợp lai sau 63
Bảng 3.4 : Một số dòng mẹ có khả năng mang gen tương hợp rộng cho
con lai F
1
có tỷ lệ hạt chắc cao, vụ mùa 2008 64
Bảng 3.5: Một số ñặc ñiểm nông sinh học của dòng mẹ TGWCG 530
s
,
mùa 2008 66
Bảng 3.6 : ðặc ñiểm nông sinh học của dòng mẹ TGMS530s và dòng
mẹ mới TGWCG111s 70
Bảng 3.7: Tỷ lệ kháng bệnh bạc lá của ba dòng bố 9311, D42, R308 của
thế hệ lai BC1F1, vụ xuân 2006 . 72
Bảng 3.8: Tỷ lệ kháng bệnh bạc lá của dòng bố 9311, D42, R308 ở thế
hệ lai BC2F1, vụ mùa 2006 74
Bảng 3.9 : Tỷ lệ kháng bệnh bạc lá của ba dòng bố ở thế hệ lai BC3F1
vụ mùa 2007. 75
Bảng 3.10: Kết quả kiểm tra gen kháng bệnh bạc lá dòng bố R75 .78
Bảng 3.11: Tính kháng bệnh bạc lá của các dòng bố và con lai F1, vụ
mùa 2008 82
Bảng 3.12: ðặc ñiểm của các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá .83
Bảng 3.13: Phản ứng của tổ hợp Việt Lai 75 với các chủng vi khuẩn bạc
lá chính ở miền Bắc Việt Nam, vụ xuân 2009 .84
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
ix
Bảng 3.14: ðặc ñiểm nông sinh học của tổ hợp lai Việt Lai 75 vụ mùa
2009 86
Bảng 3.15: Chiều dài các lóng trên thân chính của ba giống CR203, Q5
và Daikoku Dwarf vụ mùa năm 2006 87
`Bảng 3.16: Tỷ lệ phân bố chiều dài các lóng trên thân của ba giống
CR203, Q5 và Daikoku Dwarf vụ mùa năm 2006 .89
Bảng 3.17 : ðộ dày vách thân của giống Daikuko Dwarf so với hai giống
CR203, Q5 90
Bảng 3.18: ðặc ñiểm về cấu trúc kiểu bông của Daikoku Dwarf so với
giống Q5, CR203 và dòng số 9, vụ xuân năm 2007 91
Bảng 3.19 : Sự phân ly tính trạng chiều cao cây củacác tổ hợp lai vụ
mùa năm 2006 93
Bảng 3.20 : Sự phân ly tính trạng số gié cấp 1 của các tổ hợp lai vụ mùa
năm 2006 95
Bảng 3.21 : Sự phân ly tính trạng số hạt trên bông của các tổ hợp lai vụ
mùa năm 2006 97
Bảng 3.22: Sự phân ly tính trạng bông hữu hiệu/khómở F
2
của các tổ
hợp lai vụ mùa năm 2006 .99
Bảng 3.23: Chiều dài của các lóng trên thân của dòng R50 so với giống
CR203 và Q5 vụ xuân năm 2007 .102
Bảng 3.24: ðộ dày vách thân của dòng R50 so với giống CR203 và Q5 .103
Bảng 3.25 : ðặc ñiểm cấu trúc bông của các giống CR203, Q5 và dòng
R50 vụ xuân năm 2007 110
Bảng 3.26: So sánh sự khác nhau về mật ñộ hạt của dòng R50 với giống
CR203 và Q5 111
Bảng 3.27: ðặc ñiểm nông sinh học chính của các dòng, giống lúa vụ
mùa, năm 2007. 112
Bảng 3.28: Một số yếu tố liên quan ñến năng suất của các tổ hợp lai F
1
với mẹ là dòng TGMS135
s
. 114
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
x
Bảng 3.29: Ưu thế lai ở một số tính trạng của các tổ hợp lai tham gia thí
nghiệm vụ xuân, năm 2008 116
Bảng 3.30: ðặc ñiểm nông sinh học của tổ hợp lai mới Việt Lai 50 117
Bảng 3.31: ðặc ñiểm nông sinh học của Việt Lai 75 tại các ñiểm khảo
nghiệm tác giả vụ ðông xuân 2010-2011 và vụ xuân năm
2011 118
Bảng 3.32: Ảnh hưởng của thời vụ và lượng ñạm bón ñến thời gian qua
các giai ñoạn và tổng thời gian sinh trưởng của giống lúa Việt
Lai 75 119
Bảng 3.33: Ảnh hưởng của thời vụ ñến các yếu tố cấuthành năng suất 120
Bảng 3.34: Ảnh hưởng của thời vụ và lượng ñạm bón ñến các yếu tố cấu
thành năng suất .121
Bảng 3.35: Ảnh hưởng của thời vụ ñến năng suất và hệ số kinh tế 122
Bảng 3.36: Ảnh hưởng của thời vụ và lượng ñạm bón ñến năng suất và
hệ số kinh tế 123
Bảng 3.37: Ảnh hưởng của thời vụ gieo ñến các yếu tố cấu thành năng
suất của giống Việt Lai 50 trong vụ xuân 2010 tại Khoa
Nông học 124
Bảng 3.38 : Ảnh hưởng của thời vụ gieo ñến năng suất của Việt Lai 50
trong vụ xuân 2010 tại Khoa Nông học .125
Bảng 3.39: Ảnh hưởng của mật ñộ cấy và phương pháp cấy ñến các yếu
tố cấu thành năng suất và năng suất (vụ mùa 2009) 126
Bảng 3.40: Ảnh hưởng của thời vụ và lượng ñạm bón ñến các yếu tố cấu
thành năng suất xuân năm 2010. 127
Bảng 3.41 . Diện tích, năng suất của giống Việt Lai50 tại một số ñịa
phương 128
Bảng 3.42: Năng suất thực thu của các giống lúa lai2 dòng trong vụ
xuân2009 130
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
xi
DANH MỤC HÌNH
Hình 1: Kết quả kiểm tra gen tương hợp rộng sử dụngcặp mồi RM 276
1.Lad, 2.KN, 3.TGMS135s, 4- 16: F2- 25 F2- 37 . 67
Hình 2: Kết quả kiểm tra gen tương hợp rộng sử dụngcặp mồi RM 276.
1.KN, 2.TGMS135s, 3- 16: F2- 78→F2- 91 . 67
Hình 3: Kết quả kiểm tra gen tương hợp rộng, Mồi RM276 67
Hình 4: Kết quả kiểm tra gen tương hợp rộng, . 68
Hình 5: Bản ñiện di ñối chứng IR36 và IR64 từ Gramene . 68
Hình 6: Kết quả kiểm tra gen Xa7 sử dụng cặp mồi RM5509 . 79
Hình 7: Kết quả kiểm tra gen Xa21 sử dụng cặp mồi pTA 248 80
Hình 8: Kết quả kiểm tra gen Xa 21 sử dụng cặp mồi p TA 248. 81
Hình 9: Tính kháng bệnh của con lai F1 Việt lai 75 . 85
Hình 10: Chiều dài của các lóng/thân (cm) . 88
Hình 11: Tỷ lệ phân bố tỷ lệ chiều dài các lóng trên thân của các giống 89
Hình 12: ðặc ñiểm bông lúa của giống Daikoku Dwarf 92
Hình 13: ðặc ñiểm chiều dài lóng của R50 so với haigiống CR203 và Q5 101
Hình 14: Cấu trúc bông lúa thông thường. (Takeoka original) . 105
Hình 15: Cấu trúc kiểu bông lúa giống CR203 ñại diện cho kiểu hình
thấp cây, sử dụng gen lùn Dee-Geo-Woo-Gen (ðề Cước Ô
Tiêm) 106
Hình 16: Cấu trúc kiểu bông của giống lúa Q5 ñại diện cho kiểu hình
thấp cây sử dụng gen lùn Ải Cước Tử . 107
Hình 17: Cấu trúc kiểu bông của dòng R50 sử dụng gen lùn từ giống
Daikoku Dwarf 108
Hình 18: Bông lúa tổ hợp Việt Lai 50 thấy rõ sự di truyền cấu trúc bông
nghiên về dòng bố R50 115
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
xii
DANH MỤC ẢNH
Ảnh 1: ðặc ñiểm bông lúa của giống Daikoku Dwarf 92
Ảnh 2: Cấu trúc bông lúa thông thường. (Takeoka original) 105
Ảnh 3: Cấu trúc kiểu bông lúa giống CR203 ñại diện cho kiểu hình thấp cây
sử dụng gen lùn Degeo-Woo-gen (ðề cước ô tiêm) .106
Ảnh 4: Cấu trúc kiểu bông của giống lúa Q5 ñại diệncho kiểu hình thấp cây
sử dụng gen lùn Ải Cước Tử .107
Ảnh 5: Cấu trúc kiểu bông của dòng R50 sử dụng gen lùn từ giống Daikoku
Dwarf .108
Ảnh 6: Bông lúa tổ hợp Việt Lai 50 thấy rõ sự di truyền cấu trúc bông nghiên
về dòng bố R50 .115
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
1
1. MỞ ðẦU
1. Tính cấp thiết của ñề tài
Các nhà khoa học của Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và nhiều nước
trên thế giới ñã sử dụng thành công gen lùn ðề CướcÔ Tiêm (Dee-Geo-Woo-Gen (DGWG) ñể tạo ra cuộc cách mạng xanh lần thứ hai, kiểu hình Ải Cước
Tử (ñiển hình là giống Q5) ñã tạo ra các giống lúa thấp cây ở Trung Quốc.
Các nhà nghiên cứu Trung Quốc và Nhật Bản ñang phânlập các dòng
thấp cây thuộc loại hình Daikoku Dwarf ñể xây dựng một chương trình khai
thác nguồn gen thấp cây nhằm tăng năng suất của cácgiống lúa. Ở Việt Nam
các nhà chọn tạo giống cũng ñang ứng dụng và khai thác hai nguồn gen ðề
Cước Ô Tiêm và Ải Cước Tử trong các chương trình chọn tạo giống. ðể
khai thác hiệu quả hơn bộ gen cây lúa cần xác ñịnh một kiểu hình thấp cây
mới, tiềm năng năng suất cao nhằm ñáp ứng yêu cầu lương thực do dân số
tăng nhanh, thiên tai khắc nghiệt và biến ñổi khí hậu ñang diễn ra theo chiều
hướng bất thuận. Sử dụng các tính trạng từ kiểu hình Daikoku Dwarf làm
ngắn ñốt bông, tăng số lượng gié cấp 1, số lượng hạt trên gié, tăng số hạt
trên bông, tạo ra kiểu bông lúa mới trong khi vẫn có ñủ nguồn là một hướng
ñi cần ñược kiểm chứng và ứng dụng trong chọn tạo giống.
Con lai F1
của phép lai bố, mẹ trong cùng một loài phụ sẽ rấtkhó khăn tạo
ra ñược tiềm năng năng suất cao do không có sự khácbiệt lớn về khoảng cách
di truyền giữa bố và mẹ. ðịnh hướng của các nhà chọn tạo giống lúa lai là tạo
ưu thế lai cao từ phép lai xa giữa hai loài phụ Indica và Japonica là cần thiết.
Tuy nhiên, một vấn ñề khó khăn trong phép lai giữa hai loài phụ là hiện tượng
bán bất dục của con lai F
1
. Ứng dụng hiệu quả ưu thế lai của hai loài phụ
trong loài O.sativa L cần có một số gen dung hoà giữa hai bộ gen của hai loài
phụ ñó là gen tương hợp rộng (WCG - Wide Compability Gene). Gen này có
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
2
trong dòng mẹ hoặc dòng bố ñể khắc phục ñược hiện tượng bán bất dục ở con
lai F
1
. Yuan Longping and Feng Jiming (2005)[107], Virmani et al (2003)[91]
cho rằng, trong tương lai gần khi khai thác bộ gen của hai loài phụ Indica và
Japonica có thể tăng ñược ưu thế lai lên 35- 40 %.Cho ñến nay, ở Việt Nam
chưa có dòng mẹ TGMS nào mang gen tương hợp rộng ñược chọn tạo trong
nước. Như vậy, việc sử dụng các dòng bố thuộc loàiphụ Japonica hoặc các
dòng bố thuộc kiểu hình Japonica cải tiến ñể tăng năng suất của con lai F
1
vẫn
chưa thể thực hiện ñược.
Trong thực tế hiện nay các giống lúa thuần, lúa laiñã ñạt năng suất khá
cao nhưng nhiều khi bị bệnh bạc lá gây hại, ñặc biệt khi gieo cấy trong vụ
mùa. Vụ mùa 2003 chỉ riêng bệnh bạc lá hoành hành ñã gây ra thiệt hại rất
lớn cho bà con nông dân khi gieo cấy các giống lúa thuần và ñặc bịêt là các tổ
hợp lúa lai nhập từ Trung Quốc. Chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào dòng mẹ
TGMS thì thời gian chuyển gen dài, duy trì cả ñặc ñiểm bất dục ổn ñịnh và cả
tính kháng bệnh là rất khó khăn và mất nhiều công sức. Vì vậy, ñịnh hướng
lai chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào các dòng bố tốt ñể tạo ra các tổ hợp lai
có ưu thế lai cao, kháng bệnh bạc lá của con lai F
1
là một yêu cầu cần thiết ñể
chọn tạo ra các tổ hợp, giống lúa lai hai dòng kháng bệnh bạc lá.
Kết quả của các chương trình hợp tác trong nước và quốc tế ñã có
nhiều nguồn gen song sử dụng gen gì, ñịnh hướng chuyển gen ra sao vào
dòng bố, mẹ ñể tạo ra con lai F
1
có tính thích ứng rộng, hạn chế tối ña dịch
hại, cho ưu thế lai cao là một ñòi hỏi cấp bách. ỞViệt Nam cả ba vấn ñề trên
vẫn còn bỏ ngỏ. Xuất phát từ thực tiễn ñó, chúng tôi tiến hành ñề tài:
“Nghiên cứu ứng dụng một số dòng lúa mang gen lùn Daikoku, gen
tương hợp rộng và gen kháng bạc lá Xa7, Xa21 trong chọn tạo giống lúa
lai hai dòng”.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
3
2. Mục tiêu nghiên cứu
1, Chọn tạo ñược dòng TGMS mới mang gen tương hợp rộng ñể khai
thác ưu thế lai giữa hai loài phụ Indica và Japonica.
2, Chuyển gen trội kháng bệnh bạc lá Xa7, Xa21 vào ba dòng bố: 9311,
D42, R308 ưu tú nhằm tạo ñược nguồn vật liệu cho chọn tạo các tổ hợp lúa lai
hai dòng kháng bệnh bạc lá, thời gian sinh trưởng ngắn và có tiềm năng năng
suất cao.
3, Sử dụng nhóm gen kiểm soát chiều dài ñốt thân, chiều dài ñốt bông của
giống Daikoku Dwarf trong chọn tạo dòng lúa có kiểuhình cây cải tiến làm cơ
sở cho chọn tạo các giống lúa lai hai dòng có tiềm năng năng suất cao.
3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
3.1. Ý nghĩa khoa học của ñề tài
Thực hiện phép lai xa giữa hai loài phụ Indica/Japonica ñể tạo con lai F
1
có ưu thế lai cao. Tuy nhiên con lai xa F
1
có hiện tượng bán bất dục nên cần
sử dụng một gen dung hòa giữa hai bộ gen ñó là gen tương hợp rộng. Vì vậy,
chọn dòng mẹ TGMS mang gen tương hợp rộng có ý nghĩa thiết thực trong
khai thác ƯTL giữa các loài phụ tạo ra các tổ hợp lai cho ƯTL cao.
Trong khai thác ưu thế lai cao của hai loài phụ indica/japonica cần một
gen dung hòa ñó là gen tương hợp rộng. Dòng TGMS mang gen tương hợp
rộng là ñiều kiện ñể có thể thực hiện phép lai xa với dòng bố Japonica cải tiến
cho ưu thế lai cao hơn.
Chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào các dòng bố ñể khilai với các dòng
mẹ TGMS nhiễm bệnh sẽ tạo nên con lai F1
có tính kháng bệnh bạc lá cao.
Các gen kháng ñược chuyển vào dòng bố là Xa7, Xa21, hai gen kháng trội
có khả năng kháng ñược nhiều chủng vi khuẩn Xanthomonas sptrên một
vùng rộng lớn từ tỉnh Nghệ An ñến Lào Cai.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
4
Hiện nay, quỹ ñất gieo trồng cây lương thực ngày một giảm, các tỉnh
ñồng bằng, trung du Bắc Bộ, các tỉnh Trung Bộ ñang phát ñộng trồng thêm
cây vụ ñông, các vụ rau sớm ñể tăng cường khai thácquỹ ñất và tăng hiệu quả
kinh tế trên một ñơn vị diện tích gieo trồng. Vì vậy các giống lúa ngắn ngày
ñược sử dụng rộng rãi, phổ biến trong vụ mùa ở ðồngBằng Bắc Bộ và vụ hè
thu vùng Bắc Trung bộ là một thực tiễn khách quan cho nên khi gieo các
giống lúa ngắn ngày sẽ gặp một số khó khăn cần ñượckhắc phục như: Giống
không chịu ñược nóng, thời tiết vụ mùa thường hay có giông bão, thất thường
dẫn ñến nhiễm bệnh bạc lá nặng. Thực trạng sản xuấttrên ñã cho thấy giống
lúa lai (lúa thuần) năng suất cao, ngắn ngày kháng ñược bệnh bạc có một ý
nghĩa lớn trong sản xuất. Do ñó, giống lúa lai hai dòng có mang một trong hai
gen kháng bệnh bạc lá Xa7, Xa21này sẽ giảm thiểu sự gây hại bệnh bạc lá khi
gieo cấy trong vụ mùa sớm và hè thu.
Sử dụng kiểu hình thấp cây ñể tạo giống năng suất cao, thâm canh là
một ñịnh hướng ñúng của các nhà khoa học. Các nhà khoa học ñã ứng dụng
thành công kiểu hình cây thấp là Dee-Woo-Geo-Gen và giống có kiểu hình
cây thấp mang gen lùn Ải Cước Tử .
Trong chọn tạo giống lúa cây thấp các tính trạng cho năng suất cao,
chống ñổ tốt và chịu thâm canh luôn ñược các nhà khoa học xác ñịnh ñể lai
tạo thành con lai F
1
và chọn tạo ra các giống lúa thuần, lúa lai mới. Sử dụng
vật liệu kiểu cây thấp Daikoku Dwarf sẽ có khả năng ứng dụng cao trong
việc tạo thành các dòng lúa có kiểu hình cây thấp mới có tiềm năng năng
suất cao.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- Chuyển gen tương hợp rộng vào dòng mẹ TGMS ñể khai thác ưu thế
lai giữa hai loài phụ Indica và Japonica. Kết quả lai chuyển gen tương hợp
rộng vào dòng mẹ TGMS ñã tạo ñược hai dòng mẹ TGMS mới mang gen
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
5
tương hợp rộng. Hai dòng mẹ này là cơ sở cho việc khai thác ưu thế lai ra
ngoài loài phụ Indica.
- Chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào dòng phục hồi ñã tạo ñược 2 dòng
bố mới là R75 và R308BB làm vật liệu cho chọn tạo các tổ hợp lúa lai hai
dòng kháng bệnh bạc lá .
- Nghiên cứu, ứng dụng ñặc ñiểm kiểu hình của giốngDaikoku Dwarf
như: Làm ngắn ñốt bông, ngắn ñốt thân, cấu trúc thân vững, cấu trúc kiểu
bông với mật ñộ hạt cao ñã tạo ra dòng R mới mang tên R50. Dòng R50 có
kiểu cây cải tiến có khả năng phối hợp tốt góp phầntạo ra các tổ hợp lai mới
với tiềm năng cao hơn.
- ðã chọn tạo ñược 2 giống lúa lai mới;
+ Giống Việt Lai 50 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, ñã
ñược công Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận cho sản xuất thử năm 2010.
+ Giống lúa lai hai dòng, ngắn ngày có tiềm năng năng suất cao, kháng
ñược bệnh bạc lá Việt Lai 75, ñang trong thời giankhảo nghiệm.
Cả hai tổ hợp Việt Lai 50 và Việt Lai 75 ñang ñược ứng dụng và mở
rộng diện tích gieo cấy từ Trung du miền núi phía Bắc ñến Bắc Trung.
4. Giới hạn và ñối tượng nghiên cứu của ñề tài
4.1. Giới hạn nội dung nghiên cứu của ñề tài
ðề tài tập trung nghiên cứu vào 4 nội dung chủ yếu:
1, Khai thác ưu thế lai cao trong các loài phụ ñể tạo ra con lai F
1
có ưu
thế lai cao và tăng cường nhiều tính trạng tốt của các dòng bố mẹ ở con lai F
1
.
2, Khi gieo cấy các giống lúa lai trong vụ mùa thường hay bị bệnh bạc
lá do ñó lai chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào các dòng bố tốt có ý nghĩa lớn
làm hạn chế bệnh bạc lá gây hại ở con lai F
1
.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
6
3, Ứng dụng nhóm kiểu gen từ giống lúa Daikuko Dwarf làm ngắn ñốt
thân và làm ngắn ñốt bông ñể tạo ra các dòng lúa cókiểu cây mới có tiềm
năng năng suất cao, chống ñổ tốt, chịu thâm canh vàcho ưu thế lai cao.
4. Khảo nghiệm các tổ hợp lúa lai hai dòng có triểnvọng trong màng
lưới khảo kiểm nghiệm quốc gia và khảo nghiệm của tác giả.
4.2. ðối tượng nghiên cứu
+ ðối tượng nghiên cứu gồm:
- Các dòng lúa bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ môi
trường (TGMS).
- Các dòng bố cho phấn mới, có tính kháng bệnh ñể phát triển các tổ
hợp lúa lai hai dòng.
4.3. ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu
- ðịa ñiểm nghiên cứu.
Tại Khu nghiên cứu lúa của khoa Nông học và Viện Nghiên cứu lúa-Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội.
- Khoa Công nghệ sinh học-Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội.
- Trại Rau quả Bắc Hà – Lào Cai.
- Tháng 1 năm 2006 ñến tháng 10 năm 2010.
5. Những ñóng góp mới của ñề tài
5.1. ðóng góp về lý luận
- Kết quả tạo ra dòng mẹ TGMS mang gen tương hợp rộng ñã cho thấy
ưu thế lai cao của con lai F
1
giữa hai loài phụ Indica/Japonica có tiềm năng
năng suất cao hơn so với ưu thế lai trong cùng một loài phụ.
- Khi tạo giống lúa lai hai, ba dòng kháng bệnh bạclá cần sử dụng 2
gen kháng trội ñể chuyển vào dòng bố hoặc mẹ là Xa7, Xa21, sẽ tạo ra con lai
F1 kháng bệnh bạc lá.
- Sử dụng kiểu hình làm ngắn ñốt bông, ñốt thân từ giống Daikoku ñã
tạo ra một dạng hình kiểu thấp cây mới, có tiềm năng năng suất cao, làm
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
7
nguồn vật liệu ñể lai tạo ra những giống lúa lai hai dòng mới, lúa thuần có
tiềm năng suất cao.
5.2. Những ñóng góp thực tiễn
- Ứng dụng gen tương hợp rộng chuyển vào dòng mẹ TGMS ñể khai
thác ưu thế lai giữa hai loài phụ Indica và Japonica. Kết quả lai chuyển gen ñã
tạo ñược hai dòng mẹ TGMS mới mang gen tương hợp rộng là TGWCG530
s
và TGWCG111
s
. Hai dòng mẹ này là cơ sở cho việc khai thác ưu thế lai ra
ngoài các loài phụ.
- Chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào dòng phục hồi ñã tạo ñược 2 dòng
bố mới là R75 và R308BB làm cơ sở cho chọn tạo cáctổ hợp lúa lai hai dòng
kháng bệnh bạc lá .
- Nghiên cứu, ứng dụng ñặc ñiểm kiểu hình của giốngDaikoku Dwarf
như: Làm ngắn ñốt bông, ngắn ñốt thân, cấu trúc thân vững, cấu trúc kiểu
bông với mật ñộ hạt cao ñã tạo ra dòng R mới mang tên R50. Dòng R50 có
kiểu cây cải tiến, có khả năng phối hợp tốt góp phần tạo ra các tổ hợp lai mới
có tiềm năng cao.
- ðã chọn tạo ñược 2 giống lúa lai mới;
+ Giống Việt Lai 50 có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao và ñã
ñược công Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận giống sản xuất
thử theo quyết ñịnh số 643/Qð-TT-CLT, ngày 30/12/2010.
+ Giống lúa lai hai dòng, ngắn ngày, năng năng suấtcao và kháng ñược
bệnh bạc lá Việt Lai 75.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
8
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu về gen tương hợp rộng, bệnh bạc lá và kiểu
hình thấp cây
1.1.1. Tình hình nghiên cứu và ứng dụng về gen tương hợp rộng
Ưu thế lai của con lai F1
trong cùng một loài phụ như Indica/Indica hoặc
Japonica/Japonica sẽ rất khó mang lại ñược bước ñộtphá trong khai thác ưu
thế lai. Do vậy, các nhà chọn giống ñã ñề xuất một hướng chọn giống mới là
lai xa giữa các loài phụ trong loài O.sativaL.
Hai nhà nghiên cứu Ikehashi và Araki (1987), ñã thực hiện phép lai giữa
ba loài phụ Indica, Japonica và Javanica. ðiều rất ñáng chú ý là khi lai 150
giống Nhật Bản thuộc loài phụ Japonica cho thấy: 131 giống cho con lai F
1
bất dục hoàn toàn, chỉ có 19 giống cho con lai F1 hữu thụ nhưng tỉ lệ hữu dục
hạt phấn biến thiên từ 25-53% và tỷ lệ ñậu hạt từ 1,7-11,5% [50]. Kết quả nghiên
cứu ưu thế lai quan sát ñược là 15-20% ñối với các tổ hợp lai trong cùng một loài
phụ Indica/Indica, qua kết quả nghiên cứu của hai tác giả ban ñầu ñã xác ñịnh
ñược hai giống có mang gen tương hợp rộng là Dular và Kenta Nangka cho con
lai hữu dục và tỷ lệ hạt chắc cao (Ikehashi và Araki,1987)[50], (Ikehashi and
Araki,1986)[49], (Kumar and Virnami,1992) [55].
Sự khác nhau giữa hai loài phụ Indica và Japonica do một nhân tố quan
trọng về hình thái kiểu gen giữa hai loài phụ. Kết quả nghiên cứu cho thấy sự
khác nhau chính là các allel của loài phụ Indica trung bình là 94,4 % và
Japonica là 94,1% (Li et al, 1997)[59], (Kumar and Virnami,1992) [55].
Trong tương lai, ưu thế lai của con lai F1
ñược tăng cường bằng phép lai
giữa hai loài phụ khác nhau sẽ tăng lên trên 40 %.Thứ tự của phép lai cho ưu
thế lai từ cao ñến thấp lần lượt là: Indica/Japonica > Indica/Javanica >
Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Japonica (Yuan Longping and
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
9
Feng Jiming, 2005)[107], (Yuan Longping and Fu Xi-Qin, 1995)[108],
(Zhuping Yang, 1996) [113].
Con lai F1
trong cùng một loài phụ (Indica/Indica, Japonica/Japonica)
ñạt tỷ lệ hạt phấn hữu dục cao và tỷ lệ hạt chắc cao, còn con lai F
1
khi lai giữa
hai loài phụ khác nhau (Japonica/Javanica, Indica/Japonica) có tỷ lệ hạt phấn
hữu dục thấp, tỷ lệ ñậu hạt thấp, F
1
thuộc dạng hình bán bất dục (Ikehashi và
Araki, 1987)[50]. Sự tăng năng suất của con lai F1
giữa hai loài phụ
Indica/Japonica là do có số lượng hạt/bông lớn, cấutrúc kiểu bông dài như
loài phụ Javanica, tổ hợp lai xa sẽ tạo ra một nguyên lý: Cải thiện về số lượng
hạtvà tăng năng suất cao hơn so với con lai F
1
có bố mẹ cùng một loài phụ.
Như vậy, vấn ñề mấu chốt là sử dụng gen tương hợp rộng ñể khắc phục sự
bán bất dục của con lai xa sẽ ñạt ñược mục tiêu conlai F1 có ưu thế lai cao
(Yuan Longping and Fu Xi-Qin,1995)[108], (Yuan Longping, Feng Jiming,
2005)[107].
Con lai F1
của hai loài phụ (Indica/Japonica) hy vọng ñạt ñược tiềm năng
năng suất cao bằng sự thể hiện trên hai phương diện: Nguồn và sức chứa. Từ
lý thuyết trên con lai F
1
có thể dễ dàng ñạt năng suất cao hơn ñối chứng là
30%. Trong tương lai gần sự khai thác ưu thế lai sẽtập trung chủ yếu vào hai
loài phụ Indica/Japonica ñồng thời là mục tiêu chính của chương trình chọn
tạo giống lúa lai hai dòng của các nước trên thế giới (Yuan Longping, Fu Xi-Qin, 1995) [108], (Yuan Longping and Feng Jiming, 2005) [107].
Ngoài ra, ưu thế lai của con lai F1 có tiềm năng năng suất cao, nội nhũ
của con lai F
1
khi lai giữa Indica và Japonica cũng ñược cải thiện ñáng kể, kể
cả các thành phần của protein (Zhang et al, 2004) [110].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu và ứng dụng gen kháng bệnh bạc lá trên cây lúa
Bệnh bạc lá lúa do vi khuẩn Xanthomonas oryzaepv. Oryzaelà một
trong những ñối tượng gây hại phổ biến ở Việt Nam và các nước Châu Á.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
TIẾNG VIỆT.
1. Beachell.H.M, Jenning P.R (1975), Yêu cầu thay ñổi kiểu cây lúa; nghiên
cứu lúa ở nước ngoài, tập 3, NXBNN, 1976.
2. Bộ NN &PTNT Chương trình hỗ trợ ngành NN(ASPS) (2005),575 Giống
cây trồng nông nghiệp mới,NXBNN Hà Nội.
3. Bộ NN &PTNT Chương trình hỗ trợ ngành NN(ASPS) (2007), Giống lúa
ñược công nhận 1984-2004,NXBNN Hà Nội.
4. Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang(2003), Áp dụng chỉ thị phân tử ñể chọn
tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá,Hội thảo Quốc gia bệnh cây và sinh
học phân từ, NXBNN.49-53.
5. Nguyễn Tất Cảnh (2005), Sử dụng phân viên nén trong thâm canh lúa,
NXBNN Hà Nội.
6. Nguyễn Văn Giang, Tống Văn Hải, Phan Hữu Tôn, Nguyễn Chí Thành
(2011), Ứng dụng chỉ thị phân tử AND trong chọn tạo giống lúa lai hai
dòng kháng bệnh bạc lá, Tạp chí Khoa học và Phát triển, tập 9, số 2-2011, Trường ðHNN Hà Nội.
7. Nguyễn Như Hải (2008), Nghiên cứu chọn tạo và khai thác một số vật liệu
bố mẹ trong chọn giống lúa lai hai dòng,Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp,
Hà Nội.
8. Lã Vinh Hoa (2010), Phát hiện nguồn gen kháng bệnh bạc lá phục vụ
chọn tạo giống lúa lai ba dòng, Luận án tiến sĩ NN-ðHNN HN
9. Nguyễn Văn Hoan (2010),Cẩm nang phát triển kinh tế nông nghiệp bền
vững quy mô hộ gia ñình,NXBNN.
10. Nguyễn Văn Hoan (2006),Cẩm nang cây lúa – Tập 1,NXB Nông nghiệp
Hà Nội.
11. Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng (2004), Báo cáo công nhận giống lúa
lai hai dòng Việt Lai 20,Vụ khoa học công nghệ, Bộ NN&PTNT.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
136
12. Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng (2007), Gây tạo dòng phục hồi tiềm
năng năng suất cao cho hệ thống chọn tạo giống lúa lai hai dòng,TC
Khoa học kỹ thuật nông nghiệp No.4, Tr.29-33, ISSN 1859-0004.
13. Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng (2008), Báo cáo công nhận giống lúa
lai hai dòng Việt Lai 24,Cục Trồng trọt, Bộ NN&PTNT.
14. Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng (2010), Báo cáo lai tạo và khảo
nghiệm giống lúa lai hai dòng Việt Lai 50,Cục Trồng trọt, Bộ
NN&PTNT.
15. Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng (2010), Chuyển giao công nghệ
giống chuyển gen kháng bệnh bạc lá vào giống lúa Bắc Thơm số 7 và
Bắc Ưu 253 phục vụ cho tỉnh Hải Dương,Báo cáo tổng kết ñề tài
KHCN tỉnh Hải Dương.
16. Nguyễn Thị Mong (2005),Nghiên cứu ñặc ñiểm và bản chất di truyền của
một số ñột biến phát sinh từ một số giống lúa tẻ ñặc sản Nam Bộ,luận
án tiến sĩ sinh học- Hà Nội.
17. Phạm Văn Ngọc, Vũ Văn Liết, 2010, ðánh giá khả năng kết hợp của một
số dòng bố mẹ phục vụ chọn lúa lai hai dòng tại Thái Nguyên, Tạp chí
Khoa học và Phát triển, tập 8, số 6, Trường ðHNN HàNội, 907-915.
18. Vũ Hồng Quảng& CS (2008),Hoàn thiện công nghệ sản xuất hạt giống
lúa lai góp phần phát triển thương hiệu lúa lai hệ Việt Lai,Báo cáo
tổng kết nhiệm vụ Ươm tạo công nghệ - Vụ Khoa học công nghệ và
Môi trường- Bộ Giáo dục và ðào tạo.
19. Trần Văn Quang (2008),Chọn tạo và sử dụng các dòng bất dục ñực gen
nhân mẫn cảm môi trường trong chọn giống lúa lai hai dòng ở Việt
Nam,luận án tiến sĩ nông nghiệp, Hà Nội.
20. Lê Lương Tề, Bùi Trọng Thủy, (2006), Một số nghiên cứu về các Xa- gen
kháng bệnh bạc lá lúa,ðại học NN I- Hà Nội.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
137
21. Lê Lương Tề, Hà Viết Cường (2003), Nghiên cứu ñiều chế kháng huyết
thanh Xanthomonas oryzae phát hiện nhanh bệnh bạc lá trên các giống
lúa lai bằng Elisa tại trường ñại học nông nghiệp IHà Nội,Hội thảo
Quốc gia bệnh cây và sinh học phân từ, NXBNN.74-77.
22. Bùi Trọng Thủy và ctv (2004), Kết quả nghiên cứu xác ñịnh các chủng
Xanthomonas oryzae pv. Oryzae gây bệnh bạc lá lúa ởmiền bắc Việt
Nam, Tạp chí BVTV số 1 (193), NXB. NN, Hà Nội, tr.15-19.
23. Phan Hữu Tôn, Bùi Trọng Thủy (2003), Khả năng lây nhiễm của các
chủng bệnh bạc lá lúa miền Bắc Việt Nam,Hội thảo Quốc gia bệnh cây
và sinh học phân từ, NXBNN.78-86.
24. Yosida Suichi (1985), Những kiến thức cơ bản của khoa học trồng lúa,
NXB NN, 300-310.
TIẾNG ANH.
25. Agarcio Joan Marie, Borines Lucia M, Tabanao DindoA, Ordonez
Samuel A, Baliuang Neil Nemesio, Cruz Arlen dela, Rico Ediwin P,
Natural Marina P, Porter Brad W, White Frank F, Leung Hei, Cruz
Casiana M. Vera, and Redona Edil berto (2007), Improving resistance
of hybrid rice parental lines to bacterial blight,Hybrid rice and agro-
Ecosystem, Hanoi university of agriculture, Vietnam, 67-74.
26. Anh Chuong Quoc (2007), Review of some results on bacterial blight
disease research in rice, Kyushu university,Japan, 2-35.
27. Anjali S. lyer, and Susan R. McCouch (2004), The rice bacterial blight
resistance gene xa5 Encodes a novel form of diseaseresistance,MPMI
Vol 17, No,12,2004,pp. 1348-1354,The American phytopathological
Society, http://www.elsevier.com.
28. Ashikari Motoyuki (1999), Map-based cloning of Dwarf 1 gene in rice
(Oryza sativa L.), Kyushu University, Japan, 6-56.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
138
29. Ashikari Motoyuki, Yano Masahiro (1998), High resolution mapping of D1
gene in rice,Plan & Animal Genome VI conference, Tu kuba, Japan.
30. Badosa Esther, Ferre Rafael, Planas Marta, Feliu Lidia, Emili Besalu,
Jordi cabrefiga, Eduard Bardaji, Emilio Montesinos (1997), A library of
linear undercapeptides with bacterricidal activity against
phytopathogenic bacteria,Pertides 28: 2276-2285.
31. Barbeoch – Perfus Laetitia, Jones Alan M and Assmann Sarah M (2004),
Plant herterotrimeric G protein function: Insinghtsfrom Arabidopsis
and rice mutant,Current Opinion in Plant Biology 7, 719-731,
http://www.elsevier.com.
32. Channamallikarjiana. V, Souah.H, Prasad.M, Rao. N,Chand.S,
Upreti.H.C, Singh.N.k, Sharma.T.R (2010),Identification of major
quantitative trait loci qSBR11-1 for sheath blight resistance Indica
rice,Mol. Breeding 25: 155-166.
33. Chen Huilan, Wang Shiping and Zhang Qifa (2002), New gene for
bacterial blight resistance in rice located on chromosome 12 identified
from Minghui 63, and elite restore line,Hunzhong Agricultura
universitym, Wuhan 430070, China.
34. Cho.Y.G, Eun.M.Y, Couch.S.R.Mc, Chae.Y.A (2004), The semidwarf
gene, sd-1, of rice (Oryza sativa L.). II. Molecular mapping and maker
–assistaned selection , http://www.Spinger.com.
35. Chong-Ke Zheng, Chun-Lian Wang, Yuan-Jie Yu, Yun –Tao Liang and
Kai-Jun Zhao (2009),Identification and molecular mapping of Xa32
(t), a Novel resistance gene for Bacterial blight (Xanthomonas oryzae
pv. Oryzea ) Indica rice,CTA Agronomica Volume 35, Issue 7 ,
Science direct, http://www.Sciencedirect.com.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
139
36. Dong Yanjun, Kamiuten.H, Yang Zongnan, Lin Dongzhi, Ogawa.T, Luo
Lijiun and Matsuo.H (2005),Mapping of quanitive trait loci for
gibberellic acid response at rice ( oryza sativa L.) seedling stage,
Elsevier Ireland Ltd All rights reserved, http://www.elsevier.com.
37. Furuya.N, Taura.S, Thuy Bui Trong, Ton Phan Huu, Hoan Nguyen Van
and Yoshimura A (2003), Experimental technique for bacterial blight
of rice,HAU-JICA ERCB project, Kyushu. 42 pages
38. Ganashan.P and Whittington W.J (1975), Gennetic analysis of the
response to day length Indica rice,Sutton Bonington, Luoghboroung,
Leics, England, Euphytica 25: 107-115, http://wwweuphytica.com
39. Gandhi Sonali D, Heesacker Adam F, Freeman Jason Carrie A. Argyvis,
Kent Bradford steven, J.Knapp (2005), The self –incompatibility locus
(S) and quantitative trait loci for sefl – pollination and dormancy in
sunflower,Theo Appl Genet 111: 619-629, http://www.Spinger.com.
40. Gnamanickam.Samuel S (2005), Identification of a new source of
resistance in wild rice, Oryza rufipogon to bacterial blight of rice
caused by Indian strains of Xanthomanas oryzae pv. Oryzae,Current
Science, VOL.88,No.8, 1229-1231, http://Sciencedirect.com.
41. Gnanamanic SS, Priyadarisina.V. Brindha, Preeti vasudevan
N.N.Narayanan and Kavitha.S (1999), An overview of baterial blight
disease of rice and strategies for its management,Current science Vol
77, No 10,11 Chennai 600 025, India, http://wwwsciencedirect.com.
42. He Qi, Li Dongbo, Yongsheng Zh, Tan Mingpu, Zhang Duanpin and Lin
Xinghua (2006), Fine mapping of Xa21, a bacterial blight resistance
gene in rice,Molecular Breeding 17, 1-6, http://www.Spinger.com.
43. Hien Vu Thu, Hoan Nguyen Van, Yasui Hideshi and Yoshimura Atsushi
(2007), Development of a new thermo-sensitive genic male sterility line
with bacterial blight resistantce by molecular marker – assisted