Thạc Sĩ Nghiên cứu sự phân bố của e.coli gây bệnh tiêu chảy theo kiểu gene ở lợn con sau cai sữa tại một số

Luận văn thạc sĩ năm 2011
Đề tài: NGHIÊN CỨU SỰ PHÂN BỐ CỦA E.COLI GÂY BỆNH TIÊU CHẢY THEO KIỂU GENE Ở LỢN CON SAU CAI SỮA TẠI MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC

MỤC LỤC
Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
Danh mục các từ viết tắt iii
Mục lục iv
Danh mục bảng vii
Danh mục hình viii
ðẶT VẤN ðỀ . 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2
1.1. Tình hình nghiên cứu về E.coligây tiêu chảy ở lợn con 2
1.1.1. Tình hình nghiên cứu ngoài nước 2
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nước . 3
1.2. Vi khuẩn Escherichia coli (E.coli) 3
1.2.1. ðặc ñiểm hình thái . 3
1.2.2. ðặc tính nuôi cấy . 4
1.2.3. ðặc tính sinh hóa 4
1.2.4. Sức ñề kháng 5
1.2.5. Các kháng nguyên 6
1.2.6. Các yếu tố gây bệnh chung của vi khuẩn E.coli 7
1.2.7. Phân loại E.coli 10
1.3. Bệnh tiêu chảy do E.coli ở lợn con sau cai sữa 19
1.3.1. Nguyên nhân gây bệnh . 19
1.3.2. Cơ chế sinh bệnh 19
1.3.3. Triệu chứng 21
1.3.4. Bệnh tích 21
1.3.5. Chẩn ñoán . 22
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
v
2. ðỐI TƯỢNG, NỘI DUNG, VẬT LIỆU, PHƯƠNG PHÁP . 23
2.1. ðối tượng và nội dung nghiên cứu . 23
2.1.1. ðối tượng nghiên cứu 23
2.1.2. Nội dung nghiên cứu 23
2.2. ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu . 23
2.3. Vật liệu nghiên cứu . 24
2.3.1. Mẫu bệnh phẩm 24
2.3.2. Môi trường, hoá chất, sinh phẩm . 24
2.3.3. Máy móc, trang thiết bị 24
2.4. Phương pháp nghiên cứu . 25
2.4.1. Phương pháp thu thập mẫu 25
2.4.2. Phân lập vi khuẩn . 25
2.4.3. Giám ñịnh ñặc tính sinh vật, hóa học . 26
2.4.4. Phương pháp PCR – xác ñịnh ñặc tính gene học . 27
2.4.5. Phương pháp xử lý số liệu 29
3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN . 30
3.1. Tình hình tiêu chảy ở lợn tại 3 tỉnh nghiên cứu 30
3.1.1. Tình hình lợn con tiêu chảy . 30
3.1.2. Tình hình lợn con cai sữa mắc tiêu chảy 33
3.2. Kết quả phân lập và xác ñịnh ñặc tính sinh hóacủa các chủng vi
khuẩn từ phân lợn sau cai sữa bị tiêu chảy 35
3.2.1. Kết quả phân lập vi khuẩn từ phân lợn sau cai sữa bị tiêu chảy 35
3.2.2. Kết quả giám ñịnh một số ñặc tính sinh hóa của E.coli phân lập 37
3.3. Kết quả nghiên cứu xác ñịnh gene mã hóa một sốyếu tố ñộc lực 39
3.3.1. Kết quả xác ñịnh một số gen mã hóa yếu tố ñộc lực . 39
3.3.2. Tần số xuất hiện gene mã hóa cho từng yếu tốñộc lực . 41
3.3.3. Kết quả xác ñịnh tổ hợp kiểu gene của các chủng E.coli 45
3.3.4. Sự phân bố của E.coli theo kiểu gene gây tiêu chảy 48
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
vi
4. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 52
4.1. Kết luận . 52
4.2. ðề nghị 53
4.3. Phụ lục 01. Tình hình tiêu chảy trên ñàn lợn tại Bắc Ninh, Bắc
Giang, Ninh Bình từ 2006 ñến 2010 64
4.4. Phụ lục 02. Tình hình tiêu chảy trên ñàn lợn sau cai sữa tại Bắc
Ninh, Bắc Giang, Ninh Bình từ 2006 ñến 2010 . 65
.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
vii
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. ðặc tính sinh hóa chung của E.coli[20] 5
Bảng 2.1. Trình tự nucleotid các cặp mồi sử dụng trong PCR 28
Bảng 2.2. Thành phần phản ứng PCR 28
Bảng 2.3. Chu trình nhiệt của PCR 29
Bảng 3.1. Tổng hợp tình hình lợn con tiêu chảy và chết do tiêu chảy . 30
Bảng 3.2. Tình hình hội chứng tiêu chảy ở lợn sau cai sữa . 33
Bảng 3.3. Kết quả phân lập vi khuẩn từ phân lợn saucai sữa bị tiêu chảy . 36
Bảng 3.4. Kết quả giám ñịnh một số ñặc tính sinh hóa của các chủng
E.coliphân lập 38
Bảng 3.5. Tỷ lệ E.colimang gene mã hóa cho các yếu tố ñộc lực 40
Bảng 3.6. Tần số xuất hiện gene mã hóa các yếu tố ñộc lực riêng rẽ 42
Bảng 3.7. Kết quả xác ñịnh sự liên kết gene trong các chủng E.coliphân
lập tại Bắc Ninh 46
Bảng 3.8. Kết quả xác ñịnh sự liên kết gene trong các chủng E.coliphân
lập tại Bắc Giang . 47
Bảng 3.9: Kết quả xác ñịnh sự liên kết gene trong các chủng E.coliphân
lập tại Ninh Bình . 48
Bảng 3.10. Sự phân bố của E.coligây tiêu chảy ở lợn con theo kiểu gene . 49
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
viii
DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Sơ ñồ phân lập E.coli 25
Hình 3.1. Biến ñộng tỷ lệ lợn con tiêu chảy từ 2006ñến 2010 31
Hình 3.2. Biến ñộng tỷ lệ tiêu chảy ở lợn sau cai sữa từ 2006 ñến 2010 . 34
Hình 3.3. Tần số kiểu gene theo nhóm (trái) và tần số 9 kiểu gene gây
tiêu chảy (phải) 50
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
1
ðẶT VẤN ðỀ
Chăn nuôi lợn là nghề truyền thống lâu ñời ở nước ta. Tính ñến tháng 10
năm 2010, tổng ñàn lợn cả nước có 27,37 triệu con. Hình thức chăn nuôi nông
hộ nhỏ lẻ, phân tán là phổ biến chiếm 81,4% số lợn ñược nuôi; các hình thức
chăn nuôi tập trung ñã hình thành và ñang trên ñà phát triển, hiện cả nước có
khoảng 8.500 trang trại chăn nuôi lợn quy mô bán công nghiệp và công
nghiệp.
Song hành với sự phát triển của chăn nuôi lợn luôn luôn là vấn ñề dịch
bệnh. Dịch bệnh gây chết lợn, giảm thiểu sự tăng trọng và là trở ngại lớn, gây
nhiều thiệt hại về kinh tế cho người chăn nuôi. Trong số những dịch bệnh phổ
biến, hội chứng tiêu chảy ở lợn con nói chung và lợn sau cai sữa nói riêng
thực sự là vấn ñề tồn tại lâu dài và dai dẳng ở tấtcả mọi hình thức chăn nuôi.
Tiêu chảy ở lợn con là một hội chứng ña nguyên nhân. Trong số các
nguyên nhân vi sinh vật, E.colilà một trong những nguyên nhân chủ yếu gây
tiêu chảy ở lợn con giai ñoạn sau cai sữa. E.coligây tiêu chảy dựa vào hai yếu
tố ñộc lực chính: yếu tố bám dính và ñộc tố ñường ruột. Xét về bản chất sinh
hóa, các yếu tố ñộc lực này là những protein do cácgene mã hóa tương ứng
quyết ñịnh. Nghiên cứu về kiểu gene của E.coli gây tiêu chảy và sự phân bố
của chúng sẽ cung cấp thông tin căn bệnh ñặc thù cho từng khu vực. Trong
nghiên cứu này, chúng tôi tiến hành ñề tài “Nghiên cứu sự phân bố của
E.coli gây bệnh tiêu chảy theo kiểu gene ở lợn con sau cai sữa tại một số
tỉnh phía Bắc” nhằm phát hiện các tổ hợp gene mã hóa cho các yếutố ñộc lực
chính ở ñối tượng E.coliphân lập từ lợn con sau cai sữa, bước ñầu nhận ñịnh
về sự phân bố của căn bệnh tại ñịa bàn của ba tỉnh miền Bắc.
Mục ñích của ñề tài: Xác ñịnh ñược các tổ hợp gene quyết ñịnh yếu tố
bám dính và ñộc tố ñường ruột của các chủng E.coliphân lập từ lợn sau cai
sữa bị tiêu chảy tại ba ñịa phương khác nhau.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu về E.coligây tiêu chảy ở lợn con
1.1.1. Tình hình nghiên cứu ngoài nước
Năm 1885, bác sỹ người ðức Theodor Von Escherich ñãphân lập và mô
tả E.coli gây bệnh tiêu chảy. Từ ñó ñến nay, trên thế giới ñã có rất nhiều công
trình khoa học nghiên cứu về vi khuẩn E.colivà bệnh do E.coligây ra.
Năm 1944, Kauffman ñề xuất một phương pháp phân loại E.colidựa trên
3 nhóm kháng nguyên O (Somatic) – kháng nguyên thân, H (flagellar) –
kháng nguyên roi và K (Capsular) – kháng nguyên vỏ.Sau này, phần lớn
kháng nguyên K ñược biết có bản chất là protein, thành phần của lông vi
khuẩn nên ñược gọi là kháng nguyên F (fimbriae hay pili).
Năm 1961, kháng nguyên bám dính K87 và K88 lần ñầu tiên ñược mô tả
bởi Orskov, I.F và cs [70].
Năm 1975, Evans, D. G và cs [36] ñã chỉ ra rằng gene mã hóa cho các
kháng nguyên bề mặt nằm trên plasmid của vi khuẩn.
Năm 1976, Nagy.B và cs [65] mô tả lần ñầu tiên về một loại protein bám
dính – intimin.
Việc tinh chế, xác ñịnh kích thước và khối lượng phân tử của K99 ñược
Isaacson [50] công bố vào năm 1977.
Năm 1985, nhờ kỹ thuật PCR nhiều công trình nghiên cứu về DNA và bộ
gene của E.coliñã ñược thực hiện và công bố. Dựa trên 700 tài liệu nghiên
cứu về bệnh tiêu chảy do E.coli, Nataro J.B (1998) [68] ñã tổng hợp khá chi
tiết về nguồn gốc, cấu trúc phân tử, cơ chế hoạt ñộng của các loại ñộc tố LT,
STa, STb, Stx, EAST1 và cơ chế gây bệnh của 6 loại E.coli là ETEC, EHEC,
EIEC, EPEC, EAEC, DAEC.
Mối tương quan giữa các gene mã hóa cho các yếu tố ñộc lực của E.coli
cũng ñược nhiều nhà khoa học tập trung nghiên cứu. Francis D.H (2002) [42]
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
3
ñã thông báo về một số tổ hợp các gene mã hóa cho yếu tố bám dính F4, F5,
F6, F18 và khả năng sinh ñộc tố STa, STb, STx2e của các chủng ETEC gây
bệnh cho lợn con trước và sau cai sữa.
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nước
Ở nước ta, nghiên cứu về E.coli gây bệnh cho lợn cũng ñược rất nhiều
nhà khoa học quan tâm. Trước ñây, các nghiên cứu chủ yếu dựa vào những
phương pháp kinh ñiển như soi kính hiển vi, kiểm tra ñộc lực trên ñộng vật thí
nghiệm, sử dụng phản ứng ngưng kết, . gần ñây, nhờphương pháp PCR, các
nhà khoa học có thể nghiên cứu sâu hơn và ña chiều hơn về vi khuẩn E.coli.
ðỗ Ngọc Thúy và cs (2002) [13] ñã xác ñịnh ñược 5 tổ hợp gene mã hóa
cho các yếu tố ñộc lực gồm bám dính và sinh ñộc tố và 5 nhóm serotyp kháng
nguyên O của các chủng E.coliphân lập ñược từ lợn con tiêu chảy ở miền
Bắc Việt Nam.
Võ Thành Thìn và cs (2009) [11] ứng dụng phương pháp PCR-RFTP với
các enzym cắt giới hạn ñể xác ñịnh các biến thể củakháng nguyên bám dính
F4 (F4ab, F4ac và F4 ad) và F18 (F18ab và F18ac) của các chủng vi khuẩn
E.coligây bệnh tiêu chảy lợn con tại khu vực Nam Trung Bộ và Tây Nguyên.
Trên ñối tượng lợn con sau cai sữa, một số tác giả ñã công bố kết quả
nghiên cứu về E.coligây tiêu chảy tại một số tỉnh như Hưng Yên [14], Phú
Thọ [12], Lâm ðồng [1], Bắc Giang [2], .
Trong ñề tài này, chúng tôi tập trung nghiên cứu vềcác chủng E.coligây
bệnh trên lợn con sau cai sữa bị tiêu chảy và sự phân bố theo kiểu gene của
chúng tại các tỉnh Bắc Ninh, Bắc Giang, Ninh Bình.
1.2. Vi khuẩn Escherichia coli (E.coli)
1.2.1. ðặc ñiểm hình thái
E. colithuộc họ Enterobacteriaceae, bắt màu Gram âm, hiếu khí tùy tiện
và không sinh nha bào. E.colithường có hình que, kích thước 2×0,5 µm.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
4
Trong cơ thể, chúng có hình cầu trực khuẩn, ñứng riêng lẻ, ñôi khi xếp thành
chuỗi ngắn. E.colicó lông xung quanh thân [20]. Những chủng có tiên mao
có khả năng bơi và di ñộng hơn [31].
1.2.2. ðặc tính nuôi cấy
E. colicó thể sống trong nhiều loại môi trường dinh dưỡngở nhiệt ñộ từ
18°C ñến 44°C hoặc thấp hơn, nhiệt ñộ thích hợp nhất là 37°C [20], một số
chủng phòng thí nghiệm có thể nhân lên ở nhiệt ñộ 49°C [40] .
Sau 24h nuôi cấy ở 37
0
C, E.coliphát triển trên các môi trường thông
thường với các ñặc ñiểm sau:
- Môi trường nước thịt thường: E.coliphát triển tốt, môi trường ñục, có
cặn màu tro nhạt, có mùi thối.
- Môi trường thạch thường: khuẩn lạc lồi, tròn, bóng láng và màu tro nhạt.
- Môi trường thạch máu: Khuẩn lạc to, ướt, lồi, viền không gọn, màu
sáng, có thể có hoặc không có dung huyết tuỳ thuộc vào chủng.
- Môi trường MacConkey: Khuẩn lạc màu hồng cánh sen, tròn nhỏ, hơi
lồi, không nhầy, rìa gọn, không làm chuyển màu môi trường.
- Môi trường Endo: Khuẩn lạc màu ñỏ mận chín, có hoặc không có ánh kim.
- Môi trường thạch Brilliant Green: Khuẩn lạc màu vàng chanh.
- Môi trường Eosin Methyl Blue: Khuẩn lạc tròn, rìagọn, màu xanh ñen
có ánh kim, ñường kính khoảng 0,5 mm.
Môi trường MacConkey hoặc Eosin Methyl Blue ñược dùng ñể phân lập
E.colitrong phân [68].
1.2.3. ðặc tính sinh hóa
E. coli có khả năng lên men sinh hơi ñường glucose, lactose, maltose,
mannitol, xylose, rhamnose, sorbitol, và arabinose,nhưng không lên men sinh
hơi các ñường dextrin, starch, inositol. Môi trườngthạch Sorbitol MacConkey

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
1. Nguyễn Cảnh Dũng , Cù Hữu Phú (2011), "Xác ñịnh vai trò gây bệnh
của E.coli , Salmonellatrong hội chứng tiêu chảy ở lợn con sau cai sữa
tại một số ñịa phương tỉnh Lâm ðồng", Tạp chí KHKT thú y, tập XVIII
(1), tr. 56-64.
2. Lê Văn Dương, Nguyễn Quang Tuyên, Cù Hữu Phú, Trần ðức Hạnh
(2010), "Kết quả xác ñịnh serotyp và kiểm tra ñộc lực các chủng vi
khuẩn E.coligây bệnh tiêu chảy ở lợn con tại tỉnh Bắc Giang", Tạp chí
KHKT thú y, tập XVII (6), tr. 45-50.
3. Vũ Khắc Hùng và M.Pilipcinec (2003), "Nghiên cứu và so sánh các yếu tố
ñộc lực của những chủng E.coliphân lập từ lợn con bị tiêu chảy ở Cộng
hòa Slovakia", Báo cáo khoa học Chăn nuôi-Thú y 2004, tr. 45-59.
4. Vũ Khắc Hùng, Lê Văn Tạo và Pilipcinec (2005),"Xác ñịnh các loại
kháng nguyên bám dính thường gặp ở vi khuẩn E.coliphân lập từ lợn
con bị bệnh tiêu chảy bằng phản ứng PCR", Tạp chí KHKT thú y, tập
XII (3), tr.22-28.
5. Nguyễn Viết Không, Nguyễn ðình ðảng, Nguyễn Ngọc Kiên, Trần
Phương Thảo, Nguyễn Thị Hồng Thắm, Trương Văn Dung (2008),
"Biến ñộng kháng thể kháng E.coliphù ñầu ở lợn chăn nuôi công
nghiệp", Tạp chí KHKT thú y, tập XV (3), tr. 21-25.
6. Nguyễn Khả Ngự, Lê Văn Tạo, Nguyễn Ngọc Nhiên,ðỗ Ngọc Thúy
(2000), "Phân lập và xác ñịnh một số tính chất sinhvật hóa học của các
chủng vi khuẩn E.coligây bệnh phù ñầu lợn con ở các tỉnh ðồng bằng sông
Cửu Long", Kết quả nghiên cứu khoa học kỹ thuật thú y, tr 200 – 206.
7. Cù Hữu Phú, Nguyễn Ngọc Nhiên, Vũ Bình Minh, ðỗ Ngọc Thúy
(1999), "Kết quả phân lập vi khuẩn E.colivà Salmonellaở lợn mắc tiêu
chảy, xác ñịnh một số ñặc tính sinh hóa của các chủng vi khuẩn phân
lập ñược và biện pháp phòng trị", Kết quả nghiên cứu khoa học và kỹ
thuật thú y 1996-2000, tr. 171-176.
8. Trương Quang, Nguyễn Thị Ngữ, Trương Hà Thái, Chu Thanh Hương
(2007), "Kết quả nghiên cứu yếu tố gây bệnh, vai trò của E.colitrong
hội chứng tiêu chảy ở lợn nuôi gia ñình trước và sau cai sữa", Tạp chí
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
55
KHKT thú y, tập XIV (3), tr. 39 - 43.
9. Lê Văn Tạo (2006), "Bệnh do vi khuẩn Escherichia coligây ra ở lợn",
Tạp chí Khoa học kỹ thuật thú y, tập XIII (3), tr. 75-84.
10. Nguyễn Như Thanh, Nguyễn Bá Hiên, Trần Thị Lan Hương (2001),
Giáo trình vi sinh vật thú y, NXB nông nghiệp.
11. Võ Thành Thìn, ðặng Văn Tuấn, Nguyễn Hữu Hưng (2009), "Ứng
dụng phương pháp PCR-RFTP ñể xác ñịnh các biến thế của kháng
nguyên bám dính F4 và F18 của các chủng vi khuẩn E.coligây bệnh
tiêu chảy lợn con", Tạp chí KHKT thú y, tập XVI (5), tr. 26 – 30.
12. ðỗ Ngọc Thúy, Cù Hữu Phú, Nguyễn Tất Thành, Lê Thị Minh Hằng,
Tăng Thị Phương (2007), "Tổ hợp gen của một số yếu tố gây bệnh có
trong các chủng vi khuẩn E.coligây bệnh tiêu chảy cho lợn sau cai sữa
tại tỉnh Phú Thọ", Tạp chí KHKT thú y,tập XIV(2), tr. 33-38 .
13. ðỗ Ngọc Thúy, Darrent Trott, Ian Wilkie và CùHữu Phú (2002), "ðặc
tính kháng nguyên và vai trò gây bệnh của vi khuẩn Enterotoxigenic
Escherichia coligây bệnh tiêu chảy lợn con ở một số tỉnh miền Bắc
Việt Nam", Báo cáo khoa học Chăn nuôi- Thú y 2002-2003,tr. 59 – 69.
14. ðỗ Ngọc Thúy, Lê Thị Minh Hằng, Lê Thị Hoài (2008), "ðặc tính của
một số chủng vi khuẩn E.coliphân lập từ lợn mắc tiêu chảy tại tỉnh
Hưng Yên", Tạp chí KHKT thú y,tập XV(4), tr. 49-53.
Tài liệu tiếng Anh
15. Arriaga YL, Harville BA, Dreyfus LA. (1995), "Contribution of
individual disulfide bonds to biological action of Escherichia coli heat-stable enterotoxin B", Infect.Immun, 63, pp: 4715-4720.
16. Bain C, Keller R, Collington GK, Trabulsi LR,Knutton S. (1998),
"Increased levels of intracellular calcium are not required for the
formation of attaching and effacing lesions by enteropathogenic and
enterohemorrhagic Escherichia coli", Infect.Immun, 66, pp: 3900-3908.
17. Baker DR, Billey LO, Francis DH. (1997), "Distribution of K88
Escherichia coli-adhesive and nonadhesive phenotypes among pigs of
four breeds", Vet.Microbiol,54, pp: 123-132.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
56
18. Baldwin TJ, Ward W, Aitken A, Knutton S, Williams PH. (1991),
"Elevation of intracellular free calcium levels in HEp-2 cells infected with
enteropathogenic Escherichia coli", Infect.Immun, 59, pp: 1599-1604.
19. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF. (2003), "Prokaryotic motility structures",
Microbiology.2003.Feb.;149.(Pt.2)pp::295.-304.
20. Barnes JH, Vaillancourt J.P., Gross W.B. (2003), Colibacillosis. Saif
Y.M.et al.(eds.) : disease of Poultry, 11th edn.Lowa state university
press, Ames, lowa, USA Chapter 18, 631-652
21. Bauer ME, Welch RA. (1996), "Characterizationof an RTX toxin from
enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7", Infect.Immun,64, pp:
167-175.
22. Bertschinger HU, Fairbrother J.M. (1992), "Escherichia coli
Infections", Diseases of Swine,pp: 431-440.
23. Bettelheim KA. (1994), "Biochemical characteristics ofEscherichia
coli", Escherichia coli in Domestic Animals and Humans.CAB Int'l:
Wallingford, UK C. L. Gyles (ed.)., pp:3-30.
24. Carpick BW, Gariepy J. (1993), "The Escherichia coli heat-stable
enterotoxin is a long-lived superagonist of guanylin", Infect.Immun. ; 61,
pp: 4710-4715.
25. Cascales E, Buchanan SK, Duche D, Kleanthous C, Lloubes R, Postle K,
Riley M, Slatin S, Cavard D. (2007), "Colicin biology",
Microbiol.Mol.Biol,71 (1), pp: 158-229.
26. Casey TA, Schneider RA, Dean-Nystrom EA. (1993), "Identification of
plasmid and chromosomal copies of 987P pilus genes in enterotoxigenic
Escherichia coli 987", Infect.Immun.; 61, pp: 2249-2252.
27. Chao KL, Dreyfus LA. (1997), "Interaction of Escherichia coli heat-stable enterotoxin B with cultured human intestinalepithelial cells",
Infect.Immun.; 65, pp: 3209-3217.
28. Cookson ST, Nataro JP. (1996), "Characterization of HEp-2 cell
projection formation induced by diffusely adherent Escherichia coli",
Microb.Pathog.; 21, pp: 421-434.
29. Crane JK, Wehner MS, Bolen EJ, Sando JJ, Linden J, Guerrant RL,
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
57
Sears CL. (1992), "Regulation of intestinal guanylate cyclase by the
heat-stable enterotoxin of Escherichia coli (STa) and protein kinase C",
Infect.Immun.; 60, pp: 5004-5012.
30. da Silva AS, Valadares GF, Penatti MP, Brito BG, da Silva LD. (2001),
"Escherichia coli strains from edema disease: O serogroups, and genes
for Shiga toxin, enterotoxins, and F18 fimbriae", Vet.Microbiol, 80, pp:
227-233.
31. Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC. (2007), "On torque and
tumbling in swimming Escherichia coli", J.Bacteriol,189, pp: 1756-1764.
32. Dean EA. (1990), "Comparison of receptors for987P pili of
enterotoxigenic Escherichia coli in the small intestines of neonatal and
older pig", Infect.Immun.; 58, pp: 4030-4035.
33. Dean EA, Whipp SC, Moon HW. (1989), "Age-specific colonization of
porcine intestinal epithelium by 987P-piliated enterotoxigenic
Escherichia coli", Infect.Immun.; 57, pp: 82-87.
34. Doughari .J.H., Patrick A, Izanne N.S. (2009), "Human and Spinney
Bennade. Shiga toxins (Verocytotoxins)", African Journal of
Microbiology Research 3(11), pp: 681-693
35. Dreyfus LA, Harville B, Howard DE, Shaban R, Beatty DM, Morris SJ.
(1993), "Calcium influx mediated by the Escherichiacoli heat-stable
enterotoxin B (STB)", Proc.Natl.Acad.Sci.U.S A., 90, pp: 3202-3206.
36. Evans DG, Silver RP, Evans DJ, Jr., Chase DG,Gorbach SL. (1975),
"Plasmid-controlled colonization factor associated with virulence in
Esherichia coli enterotoxigenic for humans", Infect.Immun, 12, pp: 656-667.
37. Fairbrother JM, Nadeau E, Gyles CL. (2005), "Escherichia coli in
postweaning diarrhea in pigs: an update on bacterial types,
pathogenesis, and prevention strategies", Anim Health Res,6, pp: 17-39.
38. Faubert C, Drolet R. (1992), "Hemorrhagic gastroenteritis caused by
Escherichia coli in piglets: Clinical, pathologicaland microbiological
findings", Can.Vet.J,33, pp: 251-256.
39. Fekete PZ, Gerardin J, Jacquemin E, Mainil JG, Nagy B. (2002),
"Replicon typing of F18 fimbriae encoding plasmids of enterotoxigenic