Tiến Sĩ Nghiên cứu sự biến động hàm lượng hormon steroid sinh dục và sinh sản trong huyết tương cá Chẽm Mõm

Luận án tiến sĩ
Đề tài: Nghiên cứu sự biến động hàm lượng hormon steroid sinh dục và sinh sản trong huyết tương cá Chẽm Mõm Nhọn (Psammoperca waigiensis Cuvier, 1828) ở điều kiện nuôi vỗ

MỤCLỤC
Trang
Lời cam đoan iii
Lờicảm ơn iv
Ký hiệu chữ viếttắt v
Danhmụcbảng ix
Danhmục hình x
Mở đầu 1
Chương 1:Tổng quan
1.1. Chukỳ sinhsảntự nhiên ở cá
1.2. Hormon điều khiển chukỳ sinhsản ở cá
1.3. Ảnhhưởngcủamôi trường lên chukỳ sinhsản cá
1.4. Mộtsố chế phẩm hormonsửdụng trong sinhsản nhân tạo
1.5. Mộtsố đặc điểm sinhhọc cá Chẽm Mõm Nhọn
Chương 2:Vật liệu và Phương pháp
2.1. Đốitượng nghiêncứu
2.2. Giả thuyết và khung logiccủa nghiêncứu
2.3. Bố trí thí nghiệm
2.4. Thu và phân tíchmẫu
2.5. Phân tích thống kê
Chương 3:Kết quả và Thảo luận
3.1. Chukỳ sinhsản và hàmlượng hormon steroid trong huyết
tương
3.2. Ảnhhưởngcủa độmặn lên hàmlượng hormon steroid trong
huyếttương,sự thành thục và đẻ trứng
3.3. Ảnhhưởngcủa Domperidon lên hàmlượng hormon steroid
trong huy ếttương, sự thành thục và đẻ trứng
3.4. Ảnhhưởngcủa Thy roxin lên hàmlượng T và E2 trong huyết
tương,sự thành thục và đẻ trứng
3.5. Ảnhhưởngcủa LHRH-A, HCG và CPE lên hàmlượng T và
E2 trong huyếttương và hoạt động đẻ trứng
Kết luận và Đề xuất
1. Kết luận
2. Đề xuất
Tài liệu tham khảo 111
Các bài báo liên quan đến luận án
Phụlục

MỞ ĐẦU
Nuôi trồng thủy sản (NTTS) đãtồntạitừ lâu trước công nguy ên, nhưngsự
chuyểndịchtừ hình thức nuôi đơn giản đến qu y mô công nghiệp và thâm canh chỉ
bắt đầutừ giữa thếkỷ 20 đến nay . Sovớimộtsốlĩnhvực khác trong ngành nông
nghiệp như chăn nuôi hay thú y , NTTSvẫn còn nhiềuhạn chế trong cáclĩnhvực
nghiêncứu sinhsản nhântạo,sản xuất và nâng cao chấtlượng con giống ở qu y mô
lớn [289].Một trong những nguy ên nhân chính đã được nhìn nhận là chưa có nhiều
công trình nghiêncứucảitạo nguồn gen và khảnăng điều khiển sinhsản trong môi
trường nhântạovẫn cònhạn chế. Việc phụ thuộc vào con giống hay tế bào sinhdục
ngoàitự nhiên có thểdẫn đến nhiềubấtcập như khôngdự báo đượcsảnlượng, chất
lượng không đáng tincậy và thậm chí làsự lây landịchbệnh và nhưvậy không đáp
ứng việc phát triển NTTSbềnvững và qu y mô công nghiệp. Trướcbốicảnh đó,
việc xây dựng các chiếnlược nghiêncứu dàihạntừcơbản đến ứngdụng làrấtcần
thiết. Điểm xuất phát, thiết nghĩ, phải là các nghiêncứucơbản, trong đó cónội tiết
học sinhsản cá, nắmbắt đượcsự biến độngcủa các loại hormon vàmối quanhệcủa
chúngvới quá trình phát triểncủa tuyến sinhdục trong chukỳ sinhsản, làmcơsở
cho các nghiêncứu sinhsản nhântạo.
Trên thựctế, nhiều loài cá không đẻ được trong điều kiện nuôi nhốt do cá cái
không đạt được trạng thái thành thục hoàn toàn,dẫn đến tình trạng không thể chín
vàrụng trứng, trong khi cá đực chỉtạo rarất ít tinhdịch hoặc chấtlượng tinhdịch
không đảmbảo chosự thụ tinh [289]. Việc can thiệpbằng cácy ếutố môi trường có
th ểcải thiện đángkểtỷ lệ đẻ. Tuy nhiênmộtsố loài phảicần đếnsự kích thíchcủa
các hormontừ bên ngoàimới có thể đạt đến trạng thái thành thục và đẻ trứng [1; 2;
19]. Ởnước ta, việc nuôivỗ thành thục và kích thích sinhsản nhântạo các loài cá
biểnvẫn còn nhiềuhạn chế sovới cánước ngọt,tỷ lệ thành thục vàt ỷlệ đẻ còn
th ấp.Một trong những nguy ên nhân chính là chưa có các nghiêncứucơbảnvềnội
tiếthọc sinhsản, vìvậy chưanắmbắt đượcbản chất vàcơ chế tác độngcủa hormon
trong quá trình điều khiểnsự thành thục và đẻ trứng ở cá [198]dẫn đến việc kích
thích cho cá đẻvẫn chưa đạt đượckết quả nhưmongmuốn.
2
Sự hiểu biếtcơ chế tácdụngcủa cácy ếutố môi trườngcũng như các loại
hormon trong quá trình thúc đẩy sự thành thục sinhdục và kích thích hoạt động đẻ
trứng ở cá làrất quan trọng, cho phép chúng ta xâydựng chiếnlượcsản xuất giống
tốthơn hoặc có thểcải tiếnkỹ thuậtsản xuất giống nhântạobằng các loại hormon
tổnghợp hoặc chiết xuất nhântạo. Khi sinhsản nhântạo đã được kiểm soát, chúng
ta có th ể cungcấp ổn định nguồn giốnggần như quanhnămvềsốlượng và chất
lượng và việccải tiến nguồn gen nhằm nâng caotốc độ sinh trưởng,tỷ lệsống và
chấtlượng thịt là có th ể thực hiện được.
Cá Chẽm Mõm Nhọn là loài cá biển có giá trị kinhtế. Ở cácnước nhưHồng
Kông, Singapore, Indonesia, Hàn Quốc và NhậtBản, cá Chẽm Mõm Nhọnrất được
ưa chuộngvới giá thương phẩm trên th ị trường khoảng 7-15 USD/kg [28; 226]. Ở
nước ta(tỉnh Khánh Hòa) giá bán trên th ị thường bình quân khoảng 50.000-70.000
đ/kg đốivới cá thịt và 150.000-170.000 đ/kg đốivới cábốmẹ (Cty TNHH Hoằng
Ký, Nha Trang, 2007). Cá Chẽm Mõm Nhọn đã được liệt kê vào danhmục các loài
cá biển có giá trị kinhtế [21] và đã nghiêncứu sinhsản nhântạo thành côngbước
đầu [15]. Tuy vậy, không giống nhưmộtsố loài cá biển khác đang được nuôi ở
nước ta như cá Mú(Epinephelus spp), cá Giò(Rachycentron canadum), cáHồng
Bạc(Lutjanus argentimaculatus), cá ĐùMỹ(Scyaenops ocellatus) và cá Chẽm
(Lates calcarifer), cá Chẽm Mõm Nhọnvẫn chưa được các nhà khoahọccũng như
người nuôi quan tâmbởimột vài nguy ên nhân. Một trong những nguy ên nhân chính
cólẽ do kích thước cá thể vàtốc độ sinh trưởng khônglớn hoặcsựhấpdẫncủa các
đốitương nuôi biển khác đã thu hút người nuôicũng như các địnhhướng nghiên
cứutập trung vào các đốitượng có tiềmnăng xuất khẩumạnhhơn. Do đó để cá
Chẽm Mõm Nhọn trở thành đốitương nuôihấpdẫn,cần thực hiện các nghiêncứu
từcơbản cho đến ứngdụng trên cáclĩnhvực sinhhọc, sinhsản nhântạo,sản xuất
giống, nuôi thương phẩm, phòng trịbệnh và thị trường tiêu thụ làrấtcần thiết.
Cá Chẽm Mõm Nhọn đẻ nhiềulần trongnăm và có mùa sinhsản kéo dài [15;
224]. Do đó,sự biến độngcủa hormon và ảnhhưởngcủa nó lên quá trình phát triển,
thành thục, chín muồi và phóng thíchtế bào sinhdục trong chukỳ sinhsản là khá
3
phứctạp và chưa được nghiêncứu đầy đủ. Ngoài ra, hoạt động sinhsảncủa cá chịu
ảnhhưởngcủa cácyếutố môi trường bên ngoài vàsự điều khiểnnội tiết bên trong
cơ thể và vai tròcủa cácy ếutố môi trường tr ong chukỳ sinhsản đã được nhiều tác
giả đềcập [48; 165; 289]. Trongmôi trường nuôi thíchhợp hoặclựa chọn các biện
pháp kích thích phùhợp, cá có th ể đạt đến trạng thái thành thục và nhưvậy cải thiện
đượctỷ lệ thành thục và đẻ trứng. Tómlại, việclựa chọny ếutố môi trường thích
hợp như độmặn hay các biện pháp can thiệpbằng hormon, không những nhằmmục
đích kiểm soát hoạt động sinhsản mà còngợimở khảnăng cho đẻsớm, tráivụ hay
kéo dàimùavụ sinhsản [1]. Đốivới các nhànội tiếthọc, việc nghiêncứu chứcnăng
vàcơ chế tácdụngcủa các hormon lên quá trình phát triển, thành thục và chín muồi
tế bào sinhdục làrất quan trọng.Gần đây ngày càng có nhiều nghiêncứu chứngtỏ
rằng th ờikỳ đầucủa quá trình phát triển phôi được quyết địnhrất nhiềubởi những
đặc điểm hình thái và sinh hóacủa trứng, những đặc điểm được hình thành trong
th ờikỳ màsựtạo trứng chịu ảnhhưởngcủa hormon [116;117; 289]. Do đó, việc
nghiêncứucơ chế hor mon kích thíchsự hình thành các tính chấtcủa trứng chín
muồi, nhất là ở giai đoạn cuốicủa quá trìnhtạo trứng, làmộtbộ phận không th ểbỏ
quacủa sinhhọc phát triển. Trướcbốicảnh nêu trên, đề tài: “Nghiêncứusự biến
động hàmlượng hormon steroid sinhdục và sinhsản trong huyếttương cá Chẽm
Mõm Nhọn (Psammoperca waigiensis Cuvier, 1828) ở điều kiện nuôivỗ” đã được
tiến hành.
Mục tiêu nghiêncứu
Mục tiêutổng quát: Làm rõ sự biến động hàmlượng hormon steroidcủa
huy ếttương cá Chẽm Mõm Nhọn(Psammoperca waigiensis) trong chukỳ sinhsản
vàtừ các biện pháp nuôivỗ khác nhau làmcơsở cho nghiêncứu sinhsản nhântạo.
Mục tiêucụ thể
(1) Làm rõ sự biến động hàm lượng hormon steroidcủa huy ếttương cá Chẽm
Mõm Nhọn(Psammoperca waigiensis) vàmối quanhệcủa chúngvới quá trình phát
triểncủa tuyến sinhdục trong chukỳ sinhsản.
4
(2) Làm rõsự biến động hàmlượng hormon steroid trong huy ếttương,sự
thành thục và đẻ trứngcủa cá Chẽm Mõm Nhọn(Psammoperca waigiensis)dưới
ảnhhưởngcủa độmặn, Domperidon, Thy roxin, LHRH-A, CPE và HCG.
Nội dung nghiêncứu
(1) Nghiêncứusự biến động hàmlượng Testosteron, 11-Ketotestosteron,
Estradiol 17-b, Progesteron và Lipid trong huyếttương vàmối quanhệcủa chúng
với quá trình phát triển tuyến sinhdục (buồng trứng và tinh sào) trong chukỳ sinh
sảntự nhiên ở cá Chẽm Mõm Nhọn(Psammoperca waigiensis).
(2) Nghiêncứu ảnhhưởngcủa các thang độmặn khác nhau (5, 10, 20 và 30
‰) trong quá trình nuôivỗ lên hàmlượng Testosteron, 11-Ketotestosteron,
Estradiol 17-b và Progesteron trong huyếttương, sự thành thục và đẻ trứng.
(3) Nghiêncứusự biến động hàmlượng Testosteron, 11-Ketotestosteron,
Estradiol 17-b và Progester on trong huyếttương,sự thành thục và đẻ trứngdưới ảnh
hưởngcủa Domperidon, Th y roxin, LHRH-A, CPE và HCG thông qua phương pháp
cho ăn và tiêm.
Ý nghĩacủa nghiêncứu: Trướchết,kết quả nghiêncứu ít nhiềusẽ đượcbổ
sung vào những hiểu biết tronglĩnhvực NTTS. Nghiêncứucũng có thể đóng góp
cho cáccơ quan, các trường Đạihọc và các Viện nghiêncứubằng cách cungcấp
thông tinvề phương pháp luận, kiến thứcvềnội tiếthọc sinhsảncủa cá cho hoạt
động đàotạo đạihọc, sau đạihọc và cáclớptập huấn cho cánbộ và sinh viên ngành
NTTS.Kết quả nghiêncứuvềsự biến động hàmlượng hormon steroid vàmối quan
hệcủa chúngvới các giai đoạn phát triển tuy ến sinhdục, thành thục và đẻ trứng
trong chukỳ sinhsản có thể làmcơsở cho nghiêncứu sinhsản nhântạo cá biển
trongtương lai. Việcsửdụng các biện pháp nuôivỗ và kích thích thành thụcbằng
các tác nhân khác nhau có thểgợimở khảnăng kiểm soát hoạt động sinhsản trong
điều kiện nhântạo. Cuối cùng,kết quả nghiêncứu thu đượctừ loài cá Chẽm Mõm
Nhọn có thểgợi ý cho việc ápdụng đốivới các loài cá biển khác có quanhệhọ
hàng trong công tác quản lý đàn cábốmẹ.
5
CHƯƠNG 1:TỔNG QUAN
1.1. Chukỳ sinhsảntự nhiên ở cá
Quá trình phát triểncủatế bào sinhdục trải qua nhiều giai đoạn đặc trưng. Ở
các loài cá khác nhau, hình th ức sinhsản khác nhau, chukỳ phát triển vàtổ chức
của tuyến sinhdụccủa chúng không giống nhau. Đốivới các loài sinhsảnmộtlần
trongnăm hay trong đời, trong tuyến sinhdụctạimột thời điểm nhất định chỉtồntại
một giai đoạn phát triển và cáctế bào sinhdục thể hiện tính đồngbộ cao. Ngượclại,
đốivới các loài đẻ nhiềulần trongnăm,sự phát triểncủa tuy ến sinhdục khá phức
tạp, trong tuy ến sinhdục luôn hiện diện cáctế bào sinhdục ở các giai đoạn phát
triển khác nhau [9; 16; 18; 20].
1.1.1. Buồng trứng vàsự phát triểncủa noãn bào
Noãn bào là thành phần chủy ếu và chiếmtỷlệlớn trongtổ chức buồn g
trứng.Mức độ phát triển của noãn bào làmột trong nhữngcăncứ để xác định
gi ai đoạn phát triểncủa buồng trứn g. Ởnước ta,bậc thang chín muồ icủ a buồng
trứng cá thường được chia thành 6 giai đoạndựa trên các tài liệuhướngdẫncủa các
nhà nghiêncứu thuộc Liên Xô trước đây [16; 212]bởi tính thíchhợpcủa nó trong
việc nhậndạng trên tiêubảntổ chứchọc và ở ngoài thực địa khi thumẫu.
Giai đoạn I và II đặc trưngbởi các noãn bào chưa thành thục và đang trong
th ờikỳ sinh trưởng nguy ên sinh chất và biến đổi nhân. Buồng trứng nhỏ, trong suốt,
có khi màuhơi vàng hay hồng,mắt thường không phân biệt đượctế bào sinhdục.
Giai đoạn III được xác địnhtừ khi noãn bàobắt đầu vàkết thúcsự tíchlũy chất
noãn hoàng. Đây là giai đoạn khá dài, có thể kéo dàitừ vài ngày đến hàng tháng tùy
theo loài và điều kiệnsống [1].Sựlớn lêncủa các noãn bào không chỉvớisựtăng
th ể tích ngu y ên sinh chất mà còn nhờsự tíchlũy các chất dinhdưỡng làm cho
buồng trứngtăng nhanhvề kích thước. Giai đoạn IV đượcgọi là giai đoạn trứngbắt
đầu chuy ển sang thờikỳ thành thụcvớisự di chuyểncủa nhân ra ngoại biên làm cho
trứng phâncực. Buồng trứng to, chiếm phầnlớn xoang thân và kích th ướchạt trứng
đạtcực đại. Giai đoạn Vxảy rarất ngắn và được xác định khi màng nhân tan biến,

TÀI LIỆU THAM KHẢO
TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT
1. NguyễnTường Anh, 1999. Mộtsốvấn đềvềnội tiếthọc sinhsản cá. Nhà Xuất
Bản NôngNghiệp, 238 trang.
2. Nguy ễnTường Anh, 2003.Mộtsố tiếnbộ trongnội tiếthọc sinhsản cá. Khía
cạnhcơsở lý thuyết và ứngdụng. Tạp Chí Nghề Cá SôngCửu Long, trang 183-193.Nhà XuấtBản Nông Nghiệp, 2003.
3. NguyễnTường Anh, Nguyễn Thị Ngọc Duy ên và Nguyễn Hà Thanh Phong,
2005. Kích thích cá Tra và cáHú đẻùng 17a,20b-dihy droxy -4-pregnen-3-one
trong liều quy ết định. Tạp Chí ThủySản,số 12, 2005.
4. NguyễnTường Anh và PhanVănKỳ , 2004. Dùng 17a,20b-dihy droxy-4-pregnen-3-one kích thích cá Mè Vinh và cá He vàng đẻ.Hội thảo toàn quốcvề
nghiêncứu và ứngdụng khoahọc và công nghệ trong NTTS,Vũng Tàu 22-23/12/2004, 323-329.
5. LêVăn Dân, NguyễnTường Anh, VõVăn Phú, 2007a. Kích thích chín vàrụng
trứng cá Trắmcỏ(Ctenopharyngodon idellus)bằng 17a,20b-dihy droxy-4-pregnen-3-one (17,20P) như liều quy ết định. Tạp Chí Nông Nghiệp và PTNT,số
99; 36-39.
6. LêVăn Dân, Nguy ễnTường Anh, VõVăn Phú, 2007b. Tácdụngcủa
Progesteron, 17a,20b-dihy droxy -4-pregnen-3-one và Desoxycorticosteron
Acetat lênsự chín vàrụng trứng in vivocủa cá Trôi Ấn độ(Labeo rohita). Tạp
Chí Phát Triển KhoaHọc và Công Nghệ, ĐH Quốc Gia Tp HCM,Số 4: 67-74.
7. NguyễnDươngDũng, NguyễnTường Anh, 2003. Kích thích cá Chép sinhsản
bằng 17a-hy droxy -20b-dih y droprogesteron sau liềusơbộbằng LHRH-A.
Tuy ểntập Báo cáo Khoahọcvề Nuôi trồng Thuỷ sảntạiHội nghị Khoahọc
Toàn quốclần th ứ 2 (24-25/11/2003)NXBNông nghiệp 262-265.
8. Lưu Thị Dung và Phạm Quốc Hùng, 2005. Mô và Phôi Độngvật Thủysản. Nhà
XuấtBản Nông nghiệp, 124 trang.
9. TrầnVăn Đan, 2000. Nghiêncứucơsở khoahọc chosản xuất giống và nuôi cá
thịtcủa cáBớp ở ven biển MiềnBắc ViệtNam. Tuy ểntập các công trình nghiên
cứu nghề cá biển. Tập III, Nhà xuấtbản Nông Nghiệp, trang 258-274.
10. VũVăn In, T. Shiraishi, H. Kitano, H. Furuya, M. Nu y ji, A. Yamaguchi, M.
Matsuyama, 2008.Sự phát triểncủa buồng trứng vànồng độ steroid homron
trong huyếttương cá Sa Ba(Scomber japonicus) trong chukỳ sinhsản.Hội
Nghị khoahọc trẻ toàn quốc 12-2008, ViệnNghiêncứuNTTS I.
11. Võ Đình Linh và Nguyễn Đình Mão, 2008. Đặc điểm sinhhọc sinhsản cá Nâu
(Scatophagus argus). Tạp chí Khoahọc và Công nghệ Biển, số 2, trang: 85-95.
112
12. Nguyễn ThịYến Linh, DiệpHồng Phước, NguyễnTường Anh. 2006. Thí
nghiệm kích thích cá Chép(Cyprinus carpio ) sinhsảnbằng Domperidon và 17a,
20b-dihy droxy -4-pregnen-3-one (17,20P). Tạp Chí KhoaHọc, Trường ĐạiHọc
Cần Thơ,số đặc biệt chuy ên đề Thuỷ sản 4/2006, trang 201-206.
13. Dương Nhật Long vàNguy ễnHoàng Thanh, 2008.Kết quảbước đầuvề sinhsản
nhântạo cá Leo(Wallago attu Schneider). Tạp chí Khoahọc, Trường ĐạiHọc
Cần Thơ, 2008 (2): 29-38.
14. Nguyễn Đình Mão và Nguyễn Địch Thanh, 2008. Đặc điểm sinhhọc sinhsản
của cáHồngBạc(Lutjanus argentimaculatus Forskal, 1775) ở vùng biển Nha
Trang,Khánh Hoà. Tạp Chí KhoaHọc Và Công Nghệ Biển,số 3, trang 57-70.
15. Nguyễn Trọng Nho,Lục Minh Diệp, Nguy ễn Địch Thanh và ChâuVăn Thanh,
2003. Nghiêncứusản xuất giống nhântạo cá Chẽm Mõm Nhọn(Psammoperca
waigiensis Cuvier & Valenciennes, 1828).Hợp đồng nghiêncứu khoahọc và
phát triển công nghệ giữa trường ĐạiHọc Nha Trang và Ban Quản LýHợp Phần
SUMA,Bộ Thủ y Sản.
16. Nikolski,G.V. 1963. Sinh tháihọc cá. Ngườidịch Phạm Thị Minh Giang & Mai
ĐìnhYên, Nhà XuấtBản ĐạiHọc, 1973.
17. NguyễnHữu Phụng và Đỗ Thị Như Nhung, 1995. Danhmục cá biển Việt Nam,
tập 3. Nhà xuấtbản Khoahọc &Kỹ thuật, HàNội.
18. Sakun O. F. & Butskaia N. A., 1968. Chukỳ phát triển tuyến sinhdụccủa cá.
Nguy ễnTường Anhdịch, 42 trang.
19. Bùi Minh Tâm, Nguy ễn Thanh Phương vàDương Nhựt Long, 2008. Ảnhhưởng
của liềulượng và phương pháp tiêmHCG đến sinhsản bán nhântạo cá lóc bông
(Channa micropeltes). Tạp chí Khoahọc, Trường ĐạihọcCần Thơ, 2008 (2):
trang 76-81.
20. Vũ TrungTạng, 2004. Sinhhọc và sinh tháihọc biển. Nhà xuấtbản Đạihọc
Quốc giaHàNội, HàNội.
21. VũVăn Toàn, 2002. DanhMục Các Loài Nuôi Biển VàNướcLợ Việt Nam.Hợp
PhầnHỗ Trợ Nuôi Trồng Thủ y Sản Biển VàNướcLợ (SUMA), Danida-Bộ
Thủy Sản, HàNội 2002, 118 trang.
TÀI LIỆU TIẾNG ANH
22. Adachi, S. , Kajiura, H., Kagawa, H. and Nagahama, Y. 1990. Identification of
aromatizable androgens secreted by isolated thecal cell lay ers from vitellogenic
ovarian follicles of a teleost, amago salmon(Oncorhynchus rhodurus). Biomed
Res. 11: 359-363.
23. Adams, B.A., Vickers, E.D., Warby , C., Park, M., Fischer, W.H. , Craig, A.,
Rivier, J.E, and Sherwood, N.M., 2002. Three forms of gonadotropin-releasing
hormone, including a novel form, in a basal salmonid, Coregonus clupeaformis,
Biol Rep 67, 232.
113
24. Aizen, J., Meiri, I., Tzchori, I., Levavi-Sivan, B., and Rosenfeld, H., 2005.
Enhancing spawning in the grey mullet(Mugil cephalus) by removal of
dopaminergic inhibition. Gen Comp Endocrinol. 142, 212-221.
25. Alderdice, D.F., 1998. Osmotic and ionic regulation in teleost eggs and larvae.
In: Hoar, W.S., Randall, D.J. (Eds), Fish Physiology Vol. 11A, Academic Press,
London, pp. 163-251.
26. Alok, D. , Pillai, D. , Talwar, G.P., Garg, L.C., 1995. D-Lys
6
salmon
gonadotropin-releasing hormone analogue-domperidone induced ovulation in
Clarias batrachus L. Asian Fish. Sci. 8, 263–266.
27. Alvarino, J.R., Zanu y , S. , Prat, F., Carrillo, M. , Mananos, E., 1992. Stimulation
of ovulation and steroid secretion b y LHRHa injection in the sea bass
(Dicentrarchus labrax): effect of time of day . Aquaculture 102, 177-186.
28. Akbar, S. , Zakimin, T., 2005. Mass seed production of sand seabass
(Psammoperca waiginensis) at the Regional Center f or Mariculture
Development, Batam, Indonesia. Aquaculture Asia, VolX,No. 2 Apr-Jun.
29. Almendras, J.M., Duenas, C., Nacario, J., Sherwood, M. , Crim, L.W., 1988.
Sustained hormone release: III. Use of gonadotropin releasing hormone
analogues to induce multiple spawnings in sea bass(Lates calcarifer).
Aquaculture 74, 97-111.
30. Amer, M. A, Miura, T, Miura, C and Yamauchi K., 2001. Involvement of ***
Steroid Hormones in the Early Stages of Spermatogenesis in Japanese Huchen
(Hucho perryi). Biology of Reproduction 65, 1057-1066.
31. Arabaci, M., Cagirgan, H., and Sari, M. , 2004. Induction of ovulation in
ornamental common carp (Koi, Cyprinus carpio L. ) using LHRHa ([D-Ser(tBu)
6
, Pro
9
-NEt]-LHRH) combined with haloperidol and carp pituitary
extract, Aquac Res, 35, 10.
32. Arukwe, A., and Goksøy r, A., 2003. Eggshell and egg y olk proteins in fish:
hepatic proteins for the next generation: oogenetic, population, and evolutionary
implications of endocrine disruption. ComparativeHepatology 2003, 2:4.
33. Ayson, F.G., 1991. Induced spawning of rabbitfish(Siganus guttatus Bloch)
using human chorionic gonadotropin (HCG). Aquaculture 95, 133-137.
34. Ayson, F.G. and Lam, J., 1993. Thyroxine injection of female rabbitfish
(Siganus guttatus) broodstock: changes in thyroid hormone levels in plasma,
eggs, and y olk-sac larvae, and its effect on larval growth and survival.
Aquaculfure 109, 83-93.
35. Awruch, A, Pankhurst, W, Frusher, D, Stevens, D 2008. Endocrine and
morphological correlates of reproduction in the draughtboard shark
Cephaloscyllium laticeps (Elasmobranchii: Scyliorhinidae). J. Exp. Zool. Part A
Ecol.Genet. Physiol. 309: 184-197.
114
36. Bagenal, T. B., Tesch, F. W., 1978. Methods for assessment of fish production in
fresh waters. In: T. Bagenal, (Eds), Age and growth. Blackwell Scientific
Publication, Oxford, pp. 101-136.
37. Barannikova, A.,Dy ubin, P., Bay unova, V., and Semenkova, B., 2002. Steroids
in the Control of Reproductive Function in Fish. Neuroscience and Behavioral
Physiology, Vol. 32, No. 2.
38. Battaglene, C., Selosse, M., 1996. Hormone-induced ovulation and spawning of
captive and wild broodfish of the catadromous Australian bass, Macquaria
novemaculeata Steindachner, (Percichthy idae). Aqua. Res. 27, 191-204.
39. Battaglene, C., Talbot, B., 1994. Hormone induction and larval rearing of
mulloway (Argyrosomus hololepidotus: Sciaenidae). Aquaculture 126, 73-81.
40. Baxter, L., 1960. A stud y of the y ellowtail Seriola dorsalis. In: Fish Bulletin no.
110, State of CaliforniaDepartment of Fish and Game, p. 93.
41. Bern, H. A. 1967. Hormones and endocrine glands of fishes. Studies of fish
endocrinology reveal major ph y siologic and evolutionary problems. Science 158,
455-462.
42. Bieniarz, K. , Epler, P., 1992. Advances in reproductive endocrinology of fish. J
Physiol Pharmacol. 43, 215-22.
43. Borg, B., 1994. Androgens in teleost fishes. Comp. Bioch. Physiol. 3, 219-245.
44. Breton B, Le Gac F & Sambr oni E., 1986. Gonadotropin hormone (GtH)
receptors in the ovary of the brown trout Salmo trutta L. in vitro studies. Gen
Comp Endocrinol 64, 163-171.
45. Breton, B., Weil, C., Sambroni, E., Zohar, Y., 1990. Effects of acute versus
sustained administration of GnRHa on GtH release and ovulation in the rainbow
trout(Oncorhyncusmykiss). Aquaculture 91, 371-383.
46. Bromage, N., Roberts, R.J., 1995. Broodstock Management and Egg and Larval
Quality . Blackwell, Oxford, 424 pp.
47. Bromage, N., Jones, J., Randall, C., Thrush, M., Springate, J. , Duston, J. and
Barker, G., 1992. Broodstock management, fecundity , egg quality and the timing
of egg production in the rainbow trout(Oncorhvnchusmykiss). Aquaculture 100:
141-166.
48. Bromage, N., Porter M, Randall C., 2001. The environmental regulation of
maturation in farmed finfishwith special reference to the role of photoperiod and
melatonin. Aquaculture 197: 63-98.
49. Brooks, S., Ty ler C.R. & Sumpter J.P. 1997. Egg quality in Fish: what makes a
good egg? Reviews in Fish Biology and Fisheries 7, 387-416.
50. Brown, L., Doroshov, I., Cochran, D., Bern, A., 1989. Enhanced survival in
striped bass fingerlings after maternal triiodothy ronine treatment. Fish physiol
Biochem 7, 295-299.