Tiến Sĩ NGHIÊN CỨU PHÁT SINH, GÂY HẠI VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ VI BÀO TỬ Nosema ceranae KÝ SINH TRÊN ONG Apis

Luận án tiến sĩ năm 2011
Đề tài: NGHIÊN CỨU PHÁT SINH, GÂY HẠI VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG TRỊ VI BÀO TỬ Nosema ceranae KÝ SINH TRÊN ONG Apis mellifera Ở VIỆT NAM

MỤC LỤC
Nội dung Trang
Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữviết tắt vi
Danh mục các bảng vii
Danh mục các hình xi
MỞ ðẦU 1
1 Tính cấp thiết của ñềtài 1
2 Mục ñích và yêu cầu của ñềtài4
3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñềtài4
4 ðối tượng và phạm vi nghiên cứu5
5 Những ñóng góp mới của luận án6
Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU7
1.1 Cơsởkhoa học của ñềtài 7
1.2 Tình hình nghiên cứu trên thếgiới8
1.2.1 Giới thiệu chung vềbệnh do vi bào tử(Microsporidia) loài
Nosema ký sinh ñộng vật, ong mật8
1.2.2 Nosema spp. tác nhân gây hại cho ong Apis9
1.2.3 Triệu chứng bệnh Nosema trên ong Apis13
1.2.4 Phát sinh và lan truyền bệnh Nosema trên ñàn ong Apis20
1.2.5 Phát sinh bệnh Nosema23
1.2.6 ðặc ñiểm sinh học và chu kỳ phát triển của bào tử Nosema spp.25
1.2.7 Phòng trịbệnh Nosema trên ong mật Apis28
1.3 Tình hình nghiên cứu trong nước32
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
iv
1.3.1 Tình hình nghiên cứu vi bào tử(Microsporidia) Nosemaspp.
ởViệt Nam 32
1.3.2 Tình hình nghiên cứu bệnh Nosema trên ong Apis ởViệt Nam 33
1.3.3 Phòng trịbệnh Nosema tại Việt Nam34
Chương 2 ðỊA ðIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU35
2.1 ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu35
2.1.1 ðịa ñiểm nghiên cứu 35
2.1.2 Thời gian nghiên cứu 36
2.2 Vật liệu, dụng cụnghiên cứu36
2.2.1 Thiết bị, dụng cụnghiên cứu36
2.2.2 Vật liệu nghiên cứu 37
2.3 Nội dung và phương pháp nghiên cứu37
2.3.1 ðiều tra mức ñộphát sinh, lan truyền bệnh Nosema trên các
ñàn ong A. mellifera 37
2.3.2 Phương pháp phân loại, nghiên cứu ñặc ñiểm hình thái, sinh
học, gây hại của N. ceranaetrên ong A. mellifera42
2.3.3 Nghiên cứu phòng trị N. ceranaeký sinh trên ong A. mellifera51
2.4 Phương pháp xửlý sốliệu59
Chương 3 KẾT QUẢNGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN60
3.1 Nguyên nhân gây bệnh Nosema trên các ñàn ong A. mellifera ở
Việt Nam 60
3.1.1 Triệu chứng, mức ñộvà tỷlệnhiễm bệnh Nosema60
3.1.2 Tác nhân gây bệnh - vi bào tửloài N. ceranae81
3.2 ðặc ñiểm gây hại, lây nhiễm và dịch tễcủa loài N. ceranae95
3.2.1 ðặc ñiểm gây hại của loài N. ceranaetrên ong thợ
A. mellifera 95
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
v
3.2.2 Lây nhiễm và dịch tễcủa loài N.ceranae trên ñàn ong mật
A. mellifera 104
3.3 Biện pháp phòng trịloài N. ceranaegây hại ong A. mellifera121
3.3.1 Biện pháp kỹthuật quản lý ñàn ong121
3.3.2 ðiều trị N. ceranaebằng Fumagillin124
3.3.3 Nghiên cứu ñiều trị N. ceranaebằng các axit hữu cơ127
3.3.4 Nghiên cứu ñiều trị N. ceranaebằng các loại thảo dược132
3.3.5 Hiệu quả ñiều trị N. ceranaecủa một sốhóa chất và thảo
dược trên ñàn ong A. mellifera135
3.3.6 Bước ñầu xây dựng mô hình thực nghiệm phòng trịtổng hợp
loài N. ceranae 142
3.3.7 ðềxuất qui trình phòng trịtổng hợp loài N. ceranaevụmật
hoa ðơn buốt (Bidens pillosa) tại Sơn La146
KẾT LUẬN VÀ ðỀNGHỊ 148
1 Kết luận 148
2 ðềnghị 149
Danh mục các công trình ñã công bốliên quan ñến luận án 150
Tài liệu tham khảo 151
Phụlục 161
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
vi
DANH MỤC CÁC CHỮVIẾT TẮT
A. mellifera Apis mellifera
A. cerana
Bệnh Nosema
Apis cerana
Bệnh do vi bào tửNosema ký sinh
CNA Mẫu ong A. ceranathu ởNghệAn
CMC Mẫu ong A. ceranathu ởSơn La
CTG Mẫu ong A. ceranathu ởTiền Giang
F Xuôi (Forward)
DNA/ADN Acid deoxyribonucleic
MBG Mẫu ong A. melliferathu ởBắc Giang
MGL Mẫu ong A. melliferathu ởGia Lai
MMC Mẫu ong A. melliferathu ởSơn La
MNA
Microsporidia
Mẫu ong A. melliferathu ởNghệAn
Vi bào tử
N. apis Nosema apis
N. ceranae
Nosema spp.
Nosema ceranae
Nhóm loài thuộc giống Nosema
PCR
R
Polymerase Chain Reaction
Ngược (Reverse)
RFLP Restriction fragment length polymorphism
rRNA Ribosomal ribonucleic acid
RT-PCR Real time Polymerase Chain Reaction
SSU Small Subunit
µl Microliter =10
-6
L
µm Micrometer = 10
-6
m
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
vii
DANH MỤC CÁC BẢNG
STT Tên bảng Trang
3.1 Một sốtriệu chứng bên ngoài của bệnh Nosema trên các ñàn ong
A. mellifera(2009) 62
3.2 Biến ñộng sốlượng bào tử N. ceranae và tỷlệbệnh Nosema trên
ong thợ A. melliferatại Sơn La (2005-2007)65
3.3 Biến ñộng sốlượng bào tử N. ceranaevà tỷ lệbệnh trên ong thợ
A. melliferatại Bắc Giang (2005-2007)67
3.4 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaevà tỷlệbệnh trên ong thợ
A. melliferatại NghệAn (2005-2007)69
3.5 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaevà tỷlệbệnh trên ong thợ
A. melliferatại Gia Lai (2005-2007)71
3.6 Biến ñộng sốlượng bào tử N. ceranaevà diễn biến tỷlệbệnh trên
ong thợ A. melliferatại ðồng Nai (2005-2007)73
3.7 Sốlượng bào tử N.ceranaetrung bình và tỷlệbệnh trung bình
của ong A. mellifera ởcác ñịa ñiểm ñiều tra (2005-2007)78
3.8 Kết quảxác ñịnh loài Nosemagây hại trên ong A. mellifera ởcác
ñịa ñiểm ñiều tra (2008) 86
3.9 Kết quảxác ñịnh loài Nosemabằng cặp PCR ña mồi ñặc hiệu ký
sinh loài ong A. mellifera và A.cerana ởViệt Nam88
3.10 Kích thước bào tử N.ceranaetrên ong mật A. mellifera ởcác ñịa
ñiểm ñiều tra (2007) 94
3.11 Ảnh hưởng của N. ceranae ñến tỷlệsống sót của ong thợ
A. melliferatrên ñàn (Hà Nội, 2008)98
3.12 Ảnh hưởng của N. ceranae ñến thế ñàn ong A. mellifera(Bắc
Giang, 2008) 100
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
viii
3.13 Ảnh hưởng của N. ceranae ñến năng suất m ật của ñàn ong
A. mellifera (Gia Lai, năm 2006)102
3.14 Ảnh hưởng của N. ceranae ñến năng suất mật của ñàn ong
A. mellifera (Sơn La, 2007)103
3.15 Kết quảlây nhiễm nhân tạo N. ceranae trên ong thợ A. mellifera
trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2006)105
3.16 Kết quảlây nhiễm nhân tạo N. ceranae trên ong thợ A. mellifera
trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2007)107
3.17 Sốlượng bào tử N. ceranae trong các các pha phát dục của ong
thợvà sản phẩm của ñàn ong A. mellifera(Bắc Giang, 2008)109
3.18 Mối quan hệgiữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ
A. melliferavới một sốyếu tốkhí hậu tại Sơn La (2005-2007)111
3.19 Mối quan hệgiữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ
A. melliferavới một sốyếu tốkhí hậu tại Bắc Giang (2005-2007)113
3.20 Mối quan hệgiữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ
A. melliferavới một sốyếu tốkhí hậu tại NghệAn (2005-2007)115
3.21 Mối quan hệgiữa sốlượng bào tửN. ceranae/ong thợ
A. melliferavới một sốyếu tốkhí hậu tại Gia Lai (2005 -2007)117
3.22 Mối quan hệgiữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ
A. melliferavới m ột s ốy ếu tốkhí hậu tại ðồng Nai (2005 – 2007)119
3.23 Ảnh hưởng của một sốbiện pháp kỹthuật ñến sốlượng bào tử
N.ceranae/ong thợ(Gia Lai, 2006)121
3.24 Hiệu quảcủa biện pháp kỹthuật ñến sốlượng bào tử
N.ceranae/ong thợ(Sơn La, 2007)123
3.25 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae bằng Fumagillin trong phòng thí
nghiệm (Hà Nội, 2005) 125
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
ix
3.26 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae trên ñàn ong A. melliferacủa các
nồng ñộthuốc Fumagillin (Bắc Giang, 2006)126
3.27 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae bằng axít acetic trong phòng thí
nghiệm (Hà Nội, 2005) 128
3.28 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae bằng axít lactic trong phòng thí
nghiệm (Hà Nội, 2005) 129
3.29 Kết quảthửnghiệm ñiều trị N. ceranae bằng axít oxalic trong
phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2005)130
3.30 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae bằng một sốaxit hữu cơ ởtrại ong
(Sơn La, 2005) 131
3.31 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae của Hoàng Liên trong phòng thí
nghiệm (Hà Nội, 2007) 132
3.32 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae của Mộc Hương trong phòng thí
nghiệm (Hà Nội, 2007) 133
3.33 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae trên ong A. melifera của Sa nhân
trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2007)133
3.34 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae trên ong A. melliferabằng Hương
liên YBA trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2008)134
3.35 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae trên ong A. melliferacủa Tradin
trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2008)135
3.36 Hiệu quả ñiều trị N. ceranaebằng các axít hữu cơvà các loại thảo
dược ởtrại ong (Gia Lai, 2006)136
3.37 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae bằng các loại thuốc và thảo dược
ngoài trại ong A. mellifera (Sơn La, 2007)137
3.38 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae của các loại thuốc, axít hữu cơvà
thảo dược trên ñàn ong A. mellifera(Sơn La, 2008)138
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
x
3.39 So sánh hiệu quảphòng trị N. cernanaevà giá thành giữa một số
loại hóa chất, thảo dược, thuốc so với Fumagilin140
3.40 Các biện pháp kỹthuật áp dụng tại mô hình phòng trịtổng hợp
N. ceranaegây hại ong A. mellifera(Sơn La, năm 2010)143
3.41 Năng suất và y ếu tốcấu thành năng suất của ñàn ong A. mellifera
mô hình phòng trịtổng hợp N. ceranae (Sơn La, năm 2010)145
3.42 Hiệu quảkinh tếcủa mô hình phòng trịtổng hợp N. ceranaegây
hại ong A. mellifera(Sơn La, năm 2010)145
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
xi
DANH MỤC CÁC HÌNH
STT Tên hình Trang
1.1 Ảnh hiển vi ñiện tửcủa bào tử N.ceranae (A) và bào tử N. apis(B)11
1.2 Cây phát sinh loài của vi bào tử(Microsporidia)18
1.3 Vòng ñời của N. apistrong ruột ong A. mellifera28
2.1 Các ñịa ñiểm ñiều tra bệnh Nosema ởViệt Nam35
2.2 Lam kính có buồng ñếm hồng cầu ñể ñếm bào tử N.ceranae39
2.3 Các ô ñếm bào tử N.ceranae ñểxác ñịnh sốlượng bào tửtrên ong
A. melliferavà mức ñộnhiễm bệnh Nosema40
2.4 Chi tiết mỗi ô lớn gồm 16 ô nhỏvới các bào tử N. apis ñược chỉ ở
ñầu các mũi tên 40
3.1 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaetrên ong thợ A. mellifera tại
Sơn La (2005-2007) 66
3.2 Diễn biến tỷlệbệnh Nosema trên ong thợ A. melliferatại Sơn La
(2005-2007) 66
3.3 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaetrên ong thợ A. melliferatại
Bắc Giang (2005-2007) 68
3.4 Diễn biến tỷlệbệnh Nosema trên ong thợ A. mellifera tại Bắc
Giang (2005-2007) 68
3.5 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaetrên ong thợ A. melliferatại
NghệAn (2005-2007) 70
3.6 Diễn biến tỷlệbệnh Nosema trên ong thợ A. mellifera tại Nghệ
An (2005-2007) 70
3.7 Biến ñộng sốlượng bào tử N. ceranaetrên ong thợ A. mellifera
tại Gia Lai (2005-2007) 72
3.8 Diễn biến tỷlệbệnh Nosema trên ong thợ A. melliferatại Gia Lai
(2005-2007) 72
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
xii
3.9 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaetrên ong thợ A. melliferatại
ðồng Nai (2005-2007) 74
3.10 Diễn biến tỷlệbệnh trên ong thợ A. melliferatại ðồng Nai
(2005-2007) 75
3.11 Biến ñộng sốlượng bào tử N.ceranaetrên ong thợ A. mellifera ở
5 ñịa ñiểm ñiều tra của Việt Nam (2005-2007)75
3.12 Sốlượng bào tử N. ceranaetrung bình năm/ong thợ A. mellifera
ởcác ñịa ñiểm ñiều tra (2005-2007)79
3.13 Tỷlệ ñàn ong nhiễm bệnh Nosema trung bình/ năm trên các ñàn
ong A. melliferacác tỉnh ñiều tra (2005-2007)79
3.14 Ảnh ñiện di sản phẩm PCR.81
3.15 Ảnh ñiện di sản phẩm PCR khi tối ưu hóa nhiệt ñộbắt cặp của m ồi84
3.16 Ảnh ñiện di kiểm tra ñộnhậy của PCR ñặc hiệu cho N. apis84
3.17 Ảnh ñiện di kiểm tra ñộnhậy của PCR ñặc hiệu cho N.ceranae84
3.18 Kết quả ñiện di sản phẩm PCR ña mồi ñặc hiệu cho N. apis và
N. ceranae 85
3.19 Kết quả ñiện di sản phẩm PCR ña mồi ñặc hiệu N. apis và
N. ceranaetừmẫu của 15 ñàn ong A. melliferavà 9 ñàn ong
A. cerana bịbệnh Nosema tại một sốvùng ởViệt Nam87
3.20 Kết quảxác ñịnh loài Nosema ởmột sốvùng ởViệt Nam bằng
cặp PCR ña mồi ñặc hiệu 90
3.21 Bào tử N.ceranaetrên ong A. melliferatại Việt Nam (2007)92
3.22 Bào tử N.ceranaethành thục (bar=200nm)93
3.23 Bào tử N.ceranaechưa thành thục (bar=200nm)93
3.24 Bào tử N.ceranaenảy mầm xâm nhiễm vào tếbào biểu mô ruột
giữa ong thợ A. mellifera (bar=200nm)93
3.25 Ruột gi ữa của ong A. melliferasau 24 giờlây nhi ễm bào tửN.ceranae95
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
xiii
3.26 Ruột gi ữa của ong A. melliferasau 36 giờlây nhi ễm bào tử N.ceranae95
3.27 Ruột gi ữa của ong A. melliferasau 3 ngày lây nhiễm bào tử N.ceranae96
3.28 Ruột gi ữa của ong A. melliferasau 5 ngày lây nhiễm bào tử N.ceranae96
3.29 Ruột gi ữa của ong A. melliferasau 7 ngày lây nhiễm bào tử N.ceranae96
3.30 Ruột gi ữa của ong A. melliferasau 9 ngày lây nhiễm bào tử N.ceranae96
3.31 Ruột giữa của ong A. melliferasau 11 ngày lây nhiễm bào tử
N.ceranae 96
3.32 Ruột giữa của ong A. melliferasau 13 ngày lây nhiễm bào tử
N.ceranae 96
3.33 Ảnh hưởng của N. ceranae ñến tỷlệsống sót của ong thợ
A. mellifera (Hà Nội, 2008)99
3.34 Ảnh hưởng của N. ceranae ñến thế ñàn ong A. mellifera (Bắc
Giang, năm 2008) 101
3.35 Biến ñộng sốlượng bào tử N. ceranaesau lây nhiễm nhân tạo
trên ong thợ A. mellifera trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2006)106
3.36 Biến ñộng sốlượng bào tử N. ceranaesau lây nhiễm nhân tạo
trên ong thợ A. mellifera trong phòng thí nghiệm (Hà Nội, 2007)108
3.37 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợA. mellifera
với nhiệt ñộtại Sơn La (2005-2007)112
3.38 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ với lượng
mưa tại Sơn La (2005-2007)112
3.39 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ với nhiệt
ñộtại Bắc Giang (2005-2007)114
3.40 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ với lượng
mưa tại Bắc Giang (2005-2007)114
3.41 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợvới nhiệt
ñộtại NghệAn (2005-2007)116
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
xiv
3.42 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợ với lượng
mưa tại NghệAn (2005-2007)116
3.43 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợvới nhiệt
ñộtại Gia Lai (2005-2007)118
3.44 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợvới lượng
mưa tại Gia Lai (2005-2007)118
3.45 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợvới nhiệt
ñộtại ðồng Nai (2005-2007)120
3.46 Tương quan giữa sốlượng bào tử N. ceranae/ong thợvới lượng
mưa tại ðồng Nai (2005-2007)120
3.47 Hiệu quảcủa biện pháp kỹthuật ñến sốlượng bào tử N. ceranae
trên ong thợ(Gia Lai, 2006)122
3.48 Hiệu quảcủa biện pháp kỹthuật ñến sốlượng bào tử
N. ceranae/ong thợ(Sơn La, 2007)124
3.49 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae trên ñàn ong A. mellifera ởcác nồng
ñộthuốc Fumagillin (Bắc Giang, 2006)127
3.50 Hiệu quả ñiều trị N. ceranae của các loại thuốc và thảo dược trên
ñàn ong A. mellifera (Sơn La, 2007)139
3.51 Hiệu quả ñiều trị N. ceranaetrên ñàn ong A. melliferacủa các
loại thuốc và thảo dược ngoài trại ong (Gia Lai, 2008)139
3.52 Diễn biến sốlượng bào tử N. ceranaegây hại ong mật
A. melliferatrên mô hình phòng trịtổng hợp (Sơn La, 2010)144
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
1
MỞ ðẦU
1 Tính cấp thiết của ñềtài
Việt Nam là một nước nhiệt ñới có thảm thực vật và nguồn hoa phong
phú thuận lợi ñểphát triển nghềnuôi ong. Các sản phẩm thu hoạch từ ñàn ong
có giá trịcao và ñược coi là chất bổdưỡng cho sức khoẻcon người. Nuôi ong
ñem lại lợi ích kinh tếvà môi trường.
Nghềnuôi ong là một hoạt ñộng kinh tếnông nghiệp rất ñặc thù của
con người thông qua con ong ñểkhai thác các nguồn mật có sẵn ngoài tự
nhiên ñểphục vụcho nhu cầu của gia ñình và xã hội, góp phần phát triển kinh
tế. Hiện nay, nuôi ong ñã trởthành một ngành sản xuất nông nghiệp sinh lời,
tạo công ăn việc làm, tăng thu nhập cho nông dân, góp phần xoá ñói giảm
nghèo ởkhu vực nông thôn và miền núi (Phùng Hữu Chính và ðinh Quy ết
Tâm, 2004) [3]. Bên cạnh ñó, ong mật cũng nhưnhiều loại côn trùng khác có
vai trò quan trọng trong việc duy trì sự ña dạng sinh học của hệsinh thái tự
nhiên, ñặc biệt là khảnăng thụphấn cho cây trồng.
Ong A. melliferaLinnaues ñược nhập nội vào Việt Nam từnhững năm
1960, (Phạm Xuân Dũng, 1996) [5]. Giống ong này, nhờthích nghi tốt với
ñiều kiện nguồn hoa và khí hậu nước ta, nên ñã có vai trò kinh tếquan trọng
nhất trong ngành ong nước ta hiện nay. Tuy nhiên, giống ong A. melliferachỉ
phù hợp với phương thức nuôi di chuyển, ñòi hỏi trình ñộkỹthuật cao của
người nuôi ong chuyên nghiệp, vốn ñầu tưlớn hơn so với nuôi ong mật châu
Á bản ñịa A. cerana. Giống ong mật châu Âu A. melliferachủyếu ñược nuôi
theo qui mô tập trung ởcác tỉnh phía Nam Việt Nam, nơi có nguồn hoa phong
phú từcác vùng trồng cây ăn quảvà cây công nghiệp lớn nhưcao su, cà phê,
ñiều, nhãn, keo, tràm . Năm 2003, ước tính cảnước có trên 450.000 ñàn ong
A. mellifera, lượng mật sản xuất ra khoảng trên 10.000 tấn, chiếm hơn 80%
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
2
tổng sản lượng mật toàn quốc và chiếm gần 100% lượng mật ong xuất khẩu
(Phùng Hữu Chính và ðinh Quy ết Tâm, 2004) [3].
Mặc dù nghềnuôi ong ởViệt Nam ñang phát triển mạnh, nhưng các
nghiên cứu vềbệnh và ký sinh của ong m ật còn hạn chế, nhất là trong ñiều kiện
nuôi ong qui mô lớn, di chuy ển ong tựphát và thiếu sựkiểm soát bệnh, ký sinh
chặt chẽ. Sựtập trung mật ñộcác ñàn ong dầy ñặc trên một không gian hẹp
trong m ột thời ñiểm của vụmật tại những vùng có ñiều kiện nguồn hoa và nuôi
ong thuận lợi, cộng với ý thức, hiểu biết của người nuôi ong vềdịch - bệnh
chưa ñầy ñủdẫn tới sựphát triển thành dịch của các bệnh thối ấu trùng.
Trong sốcác bệnh gây hại trên ong A. melliferatrưởng thành, bệnh do vi
bào tử Nosema apisZander (1907) là bệnh có tốc ñộlây lan nhanh, bệnh lại
không có triệu chứng ñiển hình, dẫn ñến rất khó phát hiện, khó dựtính dựbáo
và khó ñiều trịdứt ñiểm nên gây thiệt hại lớn cho người nuôi ong. Bệnh xuất
hiện phổbiến ởnhiều nước và nhiều khu vực trên thếgiới. Bào tửcủa vi bào tử
Nosema apis Z. có mặt ởhầu hết các vùng nuôi ong Apis melliferratrên thế
giới như: Mỹ, Canada và châu Âu, (Bailey and Ball, 1991) [21]. Bệnh Nosema
là ñối tượng kiểm dịch thú y ởLiên minh châu Âu. Tuy nhiên, theo Bradbear
(1988) [23], chưa phát hiện thấy N. apis ởchâu Phi và Trung ðông.
Theo Palmer- Jones (1947) [73], bệnh Nosema do loài vi bào tử Nosema
apisZ. gây ra ñã phát dịch gây ra sựtổn thất lớn cho các ñàn ong A. mellifera
trong suốt 2 năm 1946-1947 tại Niu Di lân.
Vào năm 1994, Fries ñã lần ñầu tiên phát hiện loài vi bào tửthứhai-
Nosema ceranaeFries ký sinh trên ong mật châu Á A. ceranatại Bắc Kinh,
Trung Quốc, Fries et al., (1996) [42]. Năm 2005, Huang et al. (2005) [53],
phát hiện sựcó mặt của loài vi bào tửmới N.ceranaetrên ong A. mellifera
tại ðài Loan. Cũng năm ñó, tại Tây Ban Nha, một nơi không hềcó ong
châu Á A. cerana,cũng trên ký chủong châu Âu A. mellifera, theo Higes et
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
3
al. (2006) [51], cũng ñã bịký sinh bởi loài N. ceranae. Những phát hiện
bất ngờnói trên, ngay lập tức ñã làm cho bệnh Nosema trởthành mối quan
tâm lớn của các nhà khoa học nghiên cứu vềvi bào tửnói chung, bệnh và
dịch hại ong mật nói riêng, trên toàn thếgiới.
Năm 1996, bệnh Nosema ñược phát hiện lần ñầu tiên ởViệt Nam,
Koeniger và cs. (1997) [8]. Tuy nhiên, bệnh do vi bào tửthuộc giống Nosema
gây hại trên các ñàn ong mật ởnước ta không ñược tiếp tục nghiên cứu. Bệnh
Nosema không có triệu chứng ñiển hình, khó phát hiện, tốc ñộlây nhiễm
nhanh, mức ñộ ảnh hưởng có thể ởthểmãn tính làm rút ngắn tuổi thọcủa ong
thợ, sựphát triển của ñàn ong hoặc gây chết ong trưỏng thành do ñó gây thiệt
hại kinh tếcho nghềnuôi ong. Tác hại của bệnh dai dẳng, gây hại lâu dài, khi
phát hiện thấy ong chết hàng loạt, là lúc ong ñã bịnhiễm bệnh nặng. Do thiếu
thông tin vềbệnh này, nên người nuôi ong Việt Nam gặp nhiều khó khăn
trong việc phòng trị. Bệnh Nosema là mối nguy hại thường xuyên cần phải
chú ý phòng trịtrong nghềnuôi ong A. mellifera. Vì vậy, bệnh Nosema trên
ong mật là ñối tượng thuộc diện phải kiểm dịch theo Quy ết ñịnh số
45/2005/Qð-BNN ngày 25/7/2005 của Bộtrưởng BộNông nghiệp và Phát
triển nông thôn.
Các tài liệu khoa học vềvịtrí phân loại của vi bào tử(Microsporidia)
thuộc vềgiới Nấm (Fungi) hay giới ðộng vật (Animalia), cho tới nay ñã có
một sốlần thay ñối, nhưng vẫn có những ý kiến khác nhau giữa các nhà khoa
học trên thếgiới. Vì vậy, trong luận án này, chỉsửdụng thuật ngữ“Vi bào tử”
mà không dùng thuật ngữ“Vi bào tủtrùng”.
Những nghiên cứu ñặc ñiểm sinh học, chu kỳ phát sinh gây bệnh, tình
hình gây hại và xác ñịnh phân loại của vi bào tử Nosemaspp. trên ong
A. mellifera ởViệt Nam chưa từng ñược thực hiện. Vì vậy, các kết quảnghiên
cứu này sẽlà cơsởkhoa học cho việc ñềxuất các biện pháp phòng trịbệnh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
4
Nosema một cách có hiệu quả, góp phần tạo ñiều kiện cho nghềnuôi ong
nước ta phát triển bền vững, tăng thu nhập cho người dân, ñáp ứng nhu cầu
tiêu dùng sản phẩm ong nội ñịa và xuất khẩu, trong một nền nông nghiệp hội
nhập của nước ta hiện nay.
Xuất phát từnhững yêu cầu thực tiễn nêu trên, chúng tôi tiến hành
thực hiện ñềtài nghiên cứu: “Nghiên cứu phát sinh, gây hại và biện pháp
phòng trịvi bào tử Nosema ceranaeký sinh trên ong Apis mellifera ở
Việt Nam”
2 Mục ñích và yêu cầu của ñềtài
2.1 Mục ñích
Trên cơsởphân loại, nghiên cứu một số ñặc ñiểm sinh học và tình hình
gây bệnh của vi bào tử N.ceranaetrên ong A. melliferatại một sốvùng nuôi
ong ởViệt Nam từ ñó ñưa ra một sốbiện pháp phòng trịbệnh Nosema có
hiệu quả.
2.2 Yêu cầu
- ðiều tra tình hình phát sinh, lan truyền và mức ñộnhiễm bệnh
Nosema trên ong A. mellifera ởViệt Nam.
- Xác ñịnh ñặc ñiểm sinh học và sinh thái học của vi bào tử N.ceranae
tác nhân gây bệnh Nosema trên ong A. mellifera.
- Xây dựng và thực hiện biện pháp ngăn ngừa và phòng trịvi bào tử
N. ceranaetrên ong A. mellifera ñạt hiệu quảvà mang tính bền vững.
3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñềtài
3.1 Ý nghĩa khoa học
- Xác ñịnh ñược vi bào tử Nosema ceranaeFries et al.(1996) là tác
nhân chủyếu gây bệnh Nosema trên ong A. mellifera ởViệt Nam, ñồng thời
nêu rõ một số ñặc ñiểm hình thái, sinh học và dịch tễhọc của loài N.ceranae.
- Tiến hành ñiều tra tổng thểvà ñánh giá ñược tình hình phân bốgây
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
5
hại của bệnh Nosema trên các ñàn ong A. melliferatại Việt Nam.
- ðánh giá hiệu quảcủa một sốaxit hữu cơ, thảo dược, thuốc có nguồn
gốc thảo dược trong phòng trịvi bào tử N.ceranae trên ong A. mellifera ở
Việt Nam.
3.2 Ý nghĩa thực tiễn
- Khẳng ñịnh ñược loài vi bào tử N.ceranaegây hại chính trên ong
A. melliferatại Việt Nam.
- Giúp cho người nuôi ong nhận biết, phát hiện kịp thời bệnh Nosema
trên ong A. mellifera ởViệt Nam.
- ðềxuất ñược mô hình phòng trịtổng hợp vi bào tử N. ceranaetrên
ong A. melliferatại Việt Nam.
4 ðối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1 ðối tượng nghiên cứu của ñềtài
- Bệnh Nosema trên ong A. mellifera.
- Loài vi bào tử N.ceranae, ký sinh trên ong A. mellifera ñang ñược
nuôi tại Việt Nam.
4.2 Phạm vi nghiên cứu của ñềtài
- Nghiên cứu tình hình phát sinh gây hại của bệnh Nosema trên ong
A. melliferatại Sơn La, Bắc Giang, NghệAn, Gia Lai và ðồng Nai ởViệt Nam.
- ðặc ñiểm hình thái, sinh học và dịch tễcủa vi bào tử N.ceranaegây
bệnh Nosema trên ongA. mellifera ởViệt Nam.
- Nghiên cứu các biện pháp phòng trịvi bào tử N. ceranae trên ong
A. melliferaphù hợp ñiều kiện nuôi ong ởViệt Nam và qui ñịnh của quốc tế.
- Xây dựng mô hình phòng trịtổng hợp vi bào tử N. ceranaetrên ong
A. mellifera ởViệt Nam.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
6
5 Những ñóng góp mới của luận án
- Lần ñầu tiên cung cấp tương ñối ñầy ñủcác dẫn liệu vềtình hình phát
sinh phát triển của vi bào tử N. ceranaegây bệnh Nosema trên các ñàn ong
A. mellifera ởViệt Nam.
- Lần ñầu tiên, bằng kỹ thuật sinh học phân tử, ñã xác ñịnh ñược vi bào
tử N.ceranaelà tác nhân chính gây bệnh Nosema cho loài ong A. mellifera ở
Việt Nam.
- Xác ñịnh ñược ñặc ñiểm hình thái, sinh học, sinh thái và dịch tễhọc
của vi bào tử N.ceranaegây bệnh Nosema trên ong A. mellifera ởViệt Nam.
- Xây dựng biện pháp phòng trịvi bào tử N.ceranaegây bệnh trên ong
A. mellifera ñạt hiệu quảkinh tế, an toàn th ực phẩm và mang tính bền vững.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
7
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Cơsởkhoa học của ñềtài
Nosema là những sinh vật thuộc ngành Vi bào tử (Microsporidia).
Chúng là những sinh vật ký sinh ñơn bào xâm nhiễm trong một phạm vi rộng
lớn các sinh vật ña bào làm suy yếu hệmiễn dịch ởcả ở ñộng vật không
xương sống và có xương sống. Chúng gây ra các bệnh nghiêm trọng gây tổn
thất cho các nghềnuôi ong, nuôi tằm và thuỷsản.
Vi bào tửlà những sinh vật ký sinh, chúng phải sống trong các tếbào
ký chủ, nơi chúng xâm nhiễm và sinh sản các bào tửcó kích thước rất nhỏbé
(1-40µm) trong giới sinh vật nhân chuẩn (Eukaryotes). Trên ong A. mellifera,
sựlan truy ền bệnh Nosema giữa các ký chủlà sựlan truy ền bằng bào tửthông
qua các nguồn bệnh nhưcác con ong bịnhiễm bệnh, nguồn thức ăn, nguồn
nước, hoặc qua các dụng cụnuôi ong nhưcầu ong, thùng ong, máng cho ăn,
dao cắt vít nắp Bào tửNosema ñi vào ruột giữa của ong, xâm nhiễm vào tế
bào biểu mô ruột giữa vào tếbào chất của tếbào ký chủthông qua ống xâm
nhiễm. Các bào tửdùng tếbào chất của tếbào biểu mô của ong nhưnguồn
dinh dưỡng ñểnhân lên nhanh chóng bằng sinh sản vô tính và hữu tính.
Bào tửNosema, có thểtồn tại ởdạng tiềm ẩn và gây bệnh cho ký chủ ở
thểmãn tính. Khi bào tửnảy mầm, nếu gặp ñiều kiện thuận lợi bệnh sẽnhanh
chóng chuyển từthểmãn tính sang thểcấp tính gây bệnh trên ong trưởng
thành làm ñàn ong suy yếu, gây tổn thất kinh tếnghiêm trọng
Trên cơsởcác thành tựu khoa học ñã có, việc tiếp tục nghiên cứu thành
phần loài, ñặc ñiểm sinh học, sinh thái và các biện pháp phòng trịloài Nosema
ký sinh gây bệnh trên các ñàn ong A. melliferatại Việt Nam là cần thiết và hoàn
toàn có cơsởkhoa học.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp .
8
1.2 Tình hình nghiên cứu trên thếgiới
1.2.1 Giới thiệu chung vềbệnh do vi bào tử(Microsporidia) loài Nosema
ký sinh ñộng vật, ong mật
Vi bào tử(Microsporidia) là các sinh vật ký sinh ñơn bào xâm nhiễm
trong một phạm vi rộng lớn các sinh vật ña bào, gây ra các bệnh nghiêm trọng
làm suy y ếu hệmiễn dịch gây tổn thất cho các nghềnuôi ong, thuỷsản và
tằm. Tuy nhiên côn trùng là ký chủchủyếu. Vi bào tử ñược xem nhưnhững
sinh vật nhân chuẩn (Eukaryote) ñầu tiên. Vi bào tửlà những sinh vật ký sinh,
chúng phải sống trong các tếbào ký chủ, nơi chúng xâm nhiễm và sinh sản
các bào tử. Có kích thước rất nhỏbé (1-40µm) trong giới sinh vật nhân chuẩn
(Eukaryotes), tếbào không có ty thể(mitochondria) và cơquan ñiểm. Bệnh
tằm gai, do loài vi bào tử Nosema bombycisgây ra, làm thiệt hại rất lớn cho
nghềchăn nuôi tằm châu Âu vào những năm 1850, là loài vi bào tử Nosema
hình cầu gây hại côn trùng lần ñầu tiên ñược ñặt tên và mô tảthành tài liệu
bởi nhà vi sinh vật học người ThuỵSỹ, Kark Winhelm von Nägeli, (Nägeli,
1857) [89]. Nhà khoa học nổi tiếng người Pháp, Louis Pasteur và cộng sự ñã
nêu lên bản chất ký sinh của loài vi bào tửnày và mô tảmột số ñặc tính chi
tiết vào năm 1870 [92]. Nhờ ñó, ngành nuôi tằm ởchâu Âu khi ấy ñã phục
hồi. Tiếp sau ñó, năm 1907, nhà khoa học người ðức Enock Zander phát hiện
thêm một loài vi bào tửkhác, loài N. apislà tác nhân gây bệnh Nosema trên
gây hại chủyếu trên ong trưởng thành của các ñàn ong A. mellifera,.
Sựlan truy ền bệnh Nosema giữa các ký chủlà sựlan truy ền bào tử, qua
các nguồn bệnh nhưtừcác con ong bịnhiễm bệnh, qua nguồn thức ăn, nguồn
nước, các dụng cụnuôi ong nhưcầu ong, thùng ong, máng cho ăn, dao cắt vít
nắp . Bào tửNosema ñi vào ruột giữa của ong, nảy mầm và xâm nhiễm vào
tếbào biểu mô ruột giữa vào tếbào chất của tếbào ký chủthông qua ống xâm
nhiễm. Các bào tửdùng tếbào chất của tếbào biểu mô của ong nhưnguồn
dinh dưỡng ñểnhân lên nhanh chóng bằng sinh sản vô tính và hữu tính.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
1. Phùng Hữu Chính và VũVăn Luy ện (1996), Kỹthuật nuôi ong nội ñịa
Apis cerana ởViệt Nam, Nhà xuất bản nông nghiệp, tr. 270.
2. Phùng Hữu Chính và Phạm ThịHuyền (2004), Kỹthuật nuôi ong nội ñịa
cho người bắt ñầu nuôi ong, NXB Lao ñộng Xã hội.
3. Phùng Hữu Chính và ðinh Quy ết Tâm (2004), Chất lượng mật của Việt
Nam và xuất khẩu. Tuy ển tập Báo cáo hội nghịlần thứnhất vềcác
vấn ñềtrong thương mại mật ong quốc tế ởcác nước ñang phát triển,
Hà Nội 23-28/11/2004.
4. VũThịCôi (2005), ðiều tra xác và xác minh tác nhân vi sinh vật gây chết
ong mật trưởng thành trong vụ ðông Xuân(2001-2005) tại m ột số ñiểm
nuôi ong ởMiền Bắc Việt Nam . Báo cáo ðềtài khoa học năm 2005.
5. Phạm Xuân Dũng (1996), “ Nghiên cứu một số ñặc ñiểm hình thái, sinh
học của phân loài ong ý Apis mellifera ligustica Spinola. nhập nội
vào Việt Nam, góp phần chọn lọc và nhân giống chúng”, Luận án
Phó tiến sĩkhoa học Nông nghiệp, Trường ðại học Nông nghiệp I Hà
Nội.
6. Phạm Hoàng Hộ(2006), Những cây có vịthuốc ởViệt Nam, NXB Trẻ, tr.
60, tr. 592.
7. Nguyễn Trọng Hiệp, Nguyễn Văn Thanh (2002), Áp dụng PCR trong danh
pháp Microsporidia thuộc chi Encephalitozoon bởi gen IST và LSU,
Y học TP. HồChí Minh, Tập 6 Phụbản số1, trang 239-246.
8. Nikolaus Koeniger, Gudrun Koeniger, Lê TửLong (1997), Một sốghi
nhận vềbệnh ong: Bệnh Nosema trên ong ngoại Apis melliffera ở
Việt Nam, Tạp chí ngành Ong 1997, tr. 21-23.
9. ðỗTất Lợi (2006), Những cây thuốc và vịthuốc Việt Nam, NXB Y học,
tr. 189, 396, 401.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp
152
10. ðinh Quy ết Tâm (2005), Bệnh Nosema trên ong Ý ởViệt Nam và các biện
pháp phòng trừ,Báo cáo khoa học Hội nghịcôn trùng học toàn quốc
lần thứV, Hà Nội 11-12/04/2005, NXB Nông Nghiệp, tr. 683-687.
11. ðinh Quy ết Tâm, HồKim Anh, Trần Văn Toàn, ðinh Văn Hiệu, ðặng Tất
Thế, HồThịLoan, Hà Quang Hùng (2010), “Xác ñịnh hai loài vi bào
tử(Microsporidia) Nosema apisvà Nosema ceranaegây hại trên ong
mật ởViệt Nam”, Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn 15,
BộNông nghiệp và PTNT,trang 72-78.
12. Alfred Borchert (1970), “Bệnh và ký sinh trùng trên ong mật” (Trần Văn
Thành dịch), NXB Nông Nghiệp, Hà Nội, tr. 169-205.
13. http://www.tin247.com/vuong_quoc_tom_hum_trong_con_dai_hoa-3-158558.html. Truy cập ngày 04/12/2010.
14. http://www.vemedim.vn/benhvadieutri.php?id=7&b=87. Truy cập ngày
04/12/2010.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp
153
Tài liệu tiếng Anh
15. Abbott, W.S. (1925), A method of computing the effectiveness of an
insecticide. J. Econ. Entomol., 18, pp. 265-267.
16. Adas (1982), Nosema and Amoeba: two disease of adult bee, Leaflet 437,
pp. 1-6.
17. Amrine J., Jung C., (2010), HBH Drench Application for Nosema ceranae,
the 10 AAA Conference and Api Expo, Busan, Republic of Korea,
Programme and Asstracts, pp. 197.
18. Bailey L, (1956), Aetiology of European foulbrood: a disease of larval
honeybee, Nature 178, pp 1130.
19. Bailey L. (1969) ,“The measurement and interrelationship of infection
with Nosema apisand M. melliferaof honeybee population”. Journal
of Invertebrate Pathology12 (2), pp. 175 – 179.
20. Bailey L. (1972) “Nosema apisin drone honey bees”.Journal of
Apicultural Research, 11 (3), pp. 171-174.
21. Bailey L and Ball B.V. (1991), Honey bee pathology (second edition),
Academic Press, pp. 64-72.
22. Bailey L. (1995) “The infection of the ventriculus of the adutl honeybee by
Nosema apis(Zander). Parasitology 45 (1/2), pp. 86-94.
23. Bradbear N (1988), “World distribution of major honeybee diseases and
pest”. Bee World, 69, pp: 15-39.
24. Cantwell G.E, (1970) “Standard methods for counting Nosemaspores”,
Am. Bee J. 110, pp. 222-223.
25. Cantwell G.E. and Shimanuki H. (1969) “Heat treatment as means of
eliminating Nosemaand increasing production”, American Bee
Journal109, pp.52-54.
26. Chaimanee V, Warrit N, Chantawannakul P., (2010), Infections of Nosema
ceranaein four different honeybees species, Journal of Invertebrate
Pathology105 (2), pp. 207-210.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp
154
27. Chen Y., Evans J., Bart Smith I. And Pettit J. (2008). “Nosema ceranaeis
a long- present and European honeybee (Apis mellifera) is the United
States”. Journal of Invertebrate Pathology97, pp. 186- 188.
28. Chen Y. and Huang Z, (2010), Nosema ceranae, a newly identified
pathogen of Apis mellifera in the USA and Asia, Apidology 41,
pp.364- 374.
29. Chiovenanu G., Ionescu D., Mardare A., (2004), Control of nosemosis-
the treatment with “Protofil”, Apiacta 39, pp. 31-38.
30. Corradi N., Keeling J. P, (2009), “Microsporidia:a journey through
radical taxonomical revisions”, Fungal Biology Review 23, pp.1-8.
31. Doull K. (1961), “Nosema disease”. The Australasian Beekeeper, 62, pp.
228-235.
32. Fantham H. B., Porter A. (1914), “The morphology, biology and economic
importance of Nosema bombi.sp Parasitic in various humble bees
(Bombussp.) ” Annals of tropical medicine and parasitology 8,
pp.623-638.
33. Farrar C.L., (1947), “Nosemalosses in package bees as related to queen
supersedure and honey yield”, Journal of Economic Entomology40
(3), pp. 343-354.
34. Franzen C. and Müller A., (1999), Mollecular Techniques for Detection,
Species Defferentiation, and Phylogenetic Analysis of Microsporidia, ü
35. Fries I. (1988a), “Infecivity and multiplication of Nosema apisZ. in the
ventriculus of the honey bee” Apidologie, 19 (3), pp. 319-328.
36. Fries I. (1988b), Contribution to the study of nosesma disease(Nosema
apis Z.) in honey bee(Apis mellifera) colonies. PhD. thesis, Swedish
University of Agricultural Sciences, HUV Uppsala, Sweden.
37. Fries I. (1988c), “Comb replacement and Nosemadisease (Nosema apis
Z.) in honeybee colonies”. Apidologie 19 (4), pp. 343-338.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩkhoa học nông nghiệp
155
38. Fries I. (1989), “Observations on the development and transmission of
Nosema apisZ in the ventriculus of the honeybee” Journal of
Apicultural Research,28 (2), pp. 107-117.
39. Fries I., G. Ekbohm, E. Villumstad, (1984), “Nosema apis: sampling
techniques and honey yield”, Journal of Apicultural Research,23
(2), pp. 102-109.
40. Fries I., Granados R. R, Morse R. A. (1992), “Intracellular germination of
spores of Nosema apisZ”, Apidologie,23, pp. 61-70.
41. Fries I. (1993), “Nosema apis: parasite in the honey bee colony”, Bee
World,74, pp. 5-19.
42. Fries I., Feng F., Silva A. J and Pieniazek N. J. (1996) “Nosema ceranen.sp.
(Microspora, Nosematidae), morphological and molecular
characterization of a Microsporidian parasite of the Asian honey bee Apis
cerana(Hymenoptera,Apididae) ”. Eur. J. Protisol.32, pp. 356-365.
43. Fries I., Paxton R.J., Slemenda S.B., Silva A.J. and Pieniazek N.J. (1999),
“Morphological and molecular characterrization of Antonospora
scoticaesp. (Protozoa, Micosporidia) a parasite of the communal bee,
Andrena scotticaPenrkin, 1916 (Hymenoptera, Andrenidae) ”.
Europ. J. Protisol35, pp. 183-193.
44. Fries I., Martin R., Meana A.,Garcia-Palencia P. and Higes M. (2006). “
Natural infections of Nosema ceranaein European honeybee”.
Journal of Apicultural Research 45, pp.230-233.
45. Furgala B., Mussen E. C. (1978), Protozoa. In Morse, R Honey bee pest,
predators and diseases,Cornell University Press, Ithaca USA, pp.
63-77.
46. Genersch E, Forsgren E, Pentikainen J, Ashiraeva A, Rauch S, Kilwinski
J, Fries I (2006), Reclassification of Paenibacillus larvaesubsp
pulvifaciens and Paenibacillus lavaesubsp. lavaeas Paenibacillus