Tiến Sĩ Cấu trúc quần xã động vật phù du trong vịnh Bình Cang - Nha Trang và sự vận chuyển cacb

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn
GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và PGS. TS. Kurt Thomas Jensen đã có nhiều ý
kiến đóng góp trong suốt quá trình thực hiện luận án này.
Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng
Sinh vật phù du biển và Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, đã
tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh.
Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác giữa Việt Nam và Đan Mạch về “Biến đổi
khí hậu và các hệ sinh thái cửa sông của Việt Nam” (CLIMEEViet) đã tạo điều
kiện cho tôi được sử dụng vật mẫu và thực hiện nội dung đa dạng sinh học động
vật phù du vùng cửa sông Việt Nam. Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một
phần kinh phí trong suốt thời gian học tập.
PGS. TS. Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16
đã giúp phân tích các chỉ số đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển.
Cám ơn TS. Lars Chresten Lund-Hansen đã tài trợ một phần kinh phí cho
nghiên cứu sinh thực tập tại bộ môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch;
Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức đã tạo điều kiện cho tôi có những
khóa học ngắn hạn và hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật
phù du biển.
Luận án này trước tiên dành cho ba – mẹ và những người thân yêu nhất
đã động viên con trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án.
Khánh Hòa, ngày 1 tháng 7 năm 2016
Trương Sĩ Hải Trình


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
ANOVA: Phân tích phương sai một yếu tố (analysis of variance)
CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố
CMC: Chân mái chèo (Copepoda)
ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông
Việt Nam
ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton)
MĐ: Mật độ (density)
S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity)
SVPD: Sinh vật phù du (plankton)
POM: Vật chất hữu cơ dạng hạt (Particulate organic matter)
t: Nhiệt độ, đơn vị o C (temperature)
TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton)


DANH MỤC HÌNH
Hình 1. Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 con cái (a) và con đực (b)
. 31
Hình 2.1. Vị trí các trạm thu mẫu trong Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha
Trang . 36
Hình 2.2. Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD 37
Hình 2.3. Lưới thu mẫu ĐVPD hình chóp (Lưới Juday) . 38
Hình 2.4. Kính soi nổi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) và buồng đếm (c). . 40
Hình 2.5. Kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7 44
Hình 2.6. Buồng nuôi dung tích 100 mL 47
Hình 3.1. Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) và độ mặn (B) ở khu vực
nghiên cứu . 50
Hình 3.2. Biến động nhiệt độ trung bình của các vùng trong khu vực nghiên
cứu theo thời gian . 50
Hình 3.3. Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt của các trạm ở Vịnh Nha
Trang và Vịnh Nha Trang . 51
Hình 3.4. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Vịnh Nha Trang và Bình
Cang theo thời gian. 53
Hình 3.5. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Đầm Nha Phu theo thời
gian 53
Hình 3.6. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời
gian (b) 56
Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước. . 56
Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực
nghiên cứu. 57
Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian. . 61
Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang
(a) và Nha Trang (b) theo thời gian 61

Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và
Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009) . 63
Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và
Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010) . 64
Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn. 68
Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian . 68
Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo 69
Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu
trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata) . 70
Hình 3.17. Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2009 72
Hình 3.18. Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2010 73
Hình 3.19. Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo trong năm 2009 76
Hình 3.20. Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo trong năm 2010 77
Hình 3.21. Phân bố mặt rộng nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009 78
Hình 3.22. Phân bố mặt rộng Ấu trùng giáp xác trong năm 2010 . 79
Hình 3.23. Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ trong năm 2009 81
Hình 3.24. Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ trong năm 2010 82
Hình 3.25. Phân bố mặt rộng động vật Có Bao trong năm 2009 . 83
Hình 3.26. Phân bố mặt rộng động vật Có Bao trong năm 2010 . 84
Hình 3.27. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo không
gian 85
Hình 3.28. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo thời gian
. 86
Hình 3.29. Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh
Bình Cang – Nha Trang 87
Hình 3.30. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha
Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang . 88
Hình 3.31. Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian . 89

Hình 3.32. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du theo thời gian 89
Hình 3.33. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn thực vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b) . 90
Hình 3.34. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn động vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b) . 90
Hình 3.35. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn thực vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) . 91
Hình 3.36. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn động vật với
độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) . 91
Hình 3.37. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng
các nhóm ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b) 92
Hình 3.38. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng
các nhóm ĐVPD và các yếu tố Chl-a và Thực vật phù du . 93
Hình 3.39. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b)
của nhóm động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật . 94
Hình 3.40. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a),
động vật có bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo
. 95
Hình 3.41. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số
đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Simpson
(d) theo không gian 97
Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số
đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda
(d) theo thời gian. . 98
Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian . 99
Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009
. 101
Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010
. 102
Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4 102

Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm
13 . 103
Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11
. 104
Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B
. 104
Hình 3.50. Đồng vị Cacbon ( 13 C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD
& POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)) 106
Hình 3.51. Đồng vị Nitơ ( 15 N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD &
POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)) 107
Hình 3.52. Đồng vị Cacbon ( 13 C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3
cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984) 109
Hình 3.53. Đồng vị Nitơ ( 15 N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây
ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984) . 110
Hình 3.54. Đồng vị cacbon ( 13 C) (a) và nitơ ( 15 N) (b) của các nhóm ĐVPD theo
thời gian 112
Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng
δ 15 N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010)) . 113
Hình 3.56. Tương quan δ 13 C và δ 15 N giữa các nhóm SVPD . 114
Hình 3.57. Tương quan δ 13 C và δ 15 N giữa các nhóm SVPD tháng 2 (a) tháng 5
(b), tháng 8 (c) và tháng 11 (d) năm 2012 116
Hình 3.58. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong
điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28 o C. 121
Hình 3.59. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái
theo thời gian 123
Hình 3.60. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời
gian 124


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU . 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 5
1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du . 5
1.1.1. Tình hình nghiên cứu Động vật phù du trên thế giới 5
1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước 17
1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei
Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo 29
1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu 32
1.3.1. Vị trí địa lý 32
1.3.2. Điều kiện tự nhiên 33
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU . 36
2.1. Đối tượng nghiên cứu 36
2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu 36
2.3. Phương pháp thu mẫu ngoài hiện trường 37
2.3.1. Các yếu tố môi trường 37
2.3.2. Mẫu động vật phù du dung để phân tích cấu trúc quần xã 38
2.3.3. Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ 39
2.3.4. Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei 39
2.4. Phương pháp phân tích . 39
2.4.1. Sinh vật lượng Động vật phù du 39
2.4.2 Phân tích đồng vị cacbon và nitơ 43
2.4.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919 45
2.4.4. Phân tích và xử lý số liệu 47
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN . 49
3.1. Một số đặc điểm môi trường . 49
3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt 49
3.1.2. Độ mặn tầng mặt 52
3.2. Cấu trúc quần xã Động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình
Cang và Nha Phu 53
3.2.1. Thành phần loài động vật phù du 53
3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo 62
3.2.3. Thành phần loài ĐVPD dựa trên tập tính bắt mồi 66
3.2.4. Sinh vật lượng Động vật phù du 68
3.2.5. Sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn. 85

3.2.6. Mối tương quan giữa quần xã ĐVPD với các yếu tố môi trường 89
3.2.7. Các chỉ số đa dạng sinh học 96
3.2.8. Tính ổn định của quần xã ĐVPD. 99
3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang
động vật phù du 105
3.3.1. δ 13 C và δ 15 N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du biển 105
3.3.2. Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo
không gian và thời gian 107
3.3.3. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển. 112
3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919
. 116
3.4.1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei 116
3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của ấu trùng P. annandalei
119
3.4.3. Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei 120
3.4.4. Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei
122
KẾT LUẬN CHUNG . 125
Kiến nghị . 126
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN . 127
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 128
TÀI LIỆU THAM KHẢO 129
1

MỞ ĐẦU
Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos,
wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần
động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước
từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và
Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật
của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của
các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện
hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng
đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai
đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton).
Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn
thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật
(herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous)
và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú
và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng
trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.)
đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm
thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc
cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD
có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường
chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn
tại và phát triển (Goswami 2004). Ngoài ra, một số loài ĐVPD còn là một trong
số các nhân tố chỉ thị sinh học nhằm đánh giá sự ô nhiễm của môi trường nước
(Bianchi và cs. 2003, Webber và cs. 2005). Chính vì tầm quan trọng của nhóm
sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du sẽ giúp hiểu 2

thêm về thành phần và cấu trúc thành phần loài trong các hệ sinh thái chứa
chúng.
Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm
TVPD và ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn.
Các phương pháp nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực
chủ yếu bằng các phương pháp xác định thành phần thức ăn có trong ruột của
ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm,
phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học cũng như xác
định hàm lượng axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982,
Hopskin 1987, Kioboe và cs. 1990). Mặc dù các phương pháp phân tích cổ điển
vẫn được sử dụng cho đến ngày nay, nhưng vẫn còn một số khó khăn như khi
phân tích thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, cần phải tốn thời gian
nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn trong đó và ngay cả
cùng một loài thì thành phần thức ăn trong ruột cũng sai khác rất nhiều (Feller
và cs. 1979). Để khắc phục các nhược điểm của phương pháp truyền thống,
người ta sử dụng đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để nghiên cứu
về tương quan thức ăn trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển (Peterson và Fry
1987, Post 2002, Michener và Kaufman 2008). Ưu điểm của phương pháp này
là kết hợp được cả hai yếu tố là xác định được bậc dinh dưỡng cũng như thành
phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân
tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc
điểm cũng như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá
được sự chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng (Hairston và Hairston
1993). Phương pháp phân tích đồng vị các hợp chất hữu cơ còn có một ưu điểm
nổi bật nữa là có thể xác định được nguồn thức ăn chính xác trong rất nhiều
nguồn thức ăn khác nhau có trong hệ sinh thái (Peterson và Fry 1987, Kling và
cs. 1992). 3

Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên
cho đến nay chủ yếu là các nghiên cứu về thành phần loài cũng như mô tả một
số loài ĐVPD thường gặp (Thu và Cho, 2012) và ít các công trình nghiên cứu
về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường.
Do đó, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng
biển Việt Nam dựa trên các chỉ số sinh thái nói chung cũng như tập tính ăn của
chúng nói riêng. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của
cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng
là một vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Do đó Nghiên cứu sinh tiến hành
nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình
Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du
sang Động vật phù du.”
Mục tiêu của luận án:
 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt
Nam.
 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.
 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.
Nội dung nghiên cứu:
 Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.
 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.
 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus
annandalei Sewell, 1919
Ý nghĩa của luận án:
Ý nghĩa khoa học
 Góp phần tìm hiểu về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã Động vật phù
du vùng biển ven bờ Việt Nam.  Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn của quần xã sinh vật phù du thông qua sự
vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du.
Ý nghĩa thực tiễn
 Nghiên cứu sức sinh sản của Chân mái chèo phục vụ cho nuôi trồng thủy
sản.